生物固氮
生物固氮
2010-04-18 13:03:08
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生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程。
固氮生物都属于个体微小的原核生物,所以,固氮生物又叫做固氮微生物。根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系,可以将它们分为自生固氮微生物、和联合固氮微生物三类。
自生固氮
自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时,可以自行固定空气中的分子态氮,对植物没有依存关系。常见的自生固氮微生物包括以为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌,以及以、和为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞内含有,可以进行生物固氮)。
共生固氮
共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮。共生固氮微生物可以分为两类:一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌,以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些xx形成的地衣也属于这一类。
联合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等,能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间。这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性,但是不形成根瘤那样的特殊结构。这些微生物还能够自行固氮,它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间,这种固氮形式叫做。 在自然界中,有很多原核微生物,包括xx和,它们可以在特定条件下把氮气还原为氨,因而被称为固氮微生物。固氮微生物的固氮过程xx是生物和微生物自发进行的,无须提供任何能源和设备,因而它减少了能源的消耗。由于全部固氮过程都是生物活动,无污染物排放,有利于保护生态环境。同时,由于减少和免除了化学氮素的投入,使农产品中硝酸和亚硝酸物质大幅度降低,提高了农产品的品质,减少致癌物质对人类的危害。
圆褐固氮菌
原核微生物,属于自生固氮菌,其代谢类型是异养需氧型。利用的是土壤中的腐殖质,故在生态系统中的成分是分解者。
自生固氮微生物是指在土壤中能够独立进行固氮的微生物,其中,多数是一类叫做自生固氮菌的xx。自 生固氮菌大多是杆菌或短杆菌,单生或对生。经过两三天的培养,成对的菌体呈“8”字形排列,并且外面有一层厚厚的荚膜。自生固氮菌中,人们应用得最多的是圆褐固氮菌(Azotobocter chroococcum) 。 圆褐固氮菌具有较强的固氮能力,并且能够分泌生长素,促进植株的生长和果实的发育,因此,将圆褐固氮菌制成菌剂,施用到土壤中,可以提高农作物的产量。
根瘤菌
(root nodule bacteria)是与豆科植物共生,形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状xx。这种共生体系具有很强的固氮能力。已知全世界豆科植物近两万种。根瘤菌是通过豆科植物根毛、侧根杈口(如花生)或其他部 位侵入,形成侵入线,进到根的皮层,刺激宿主皮层细胞分裂,形成根瘤,根瘤菌从侵入线进到根瘤细胞,继续繁殖,根瘤中含有根瘤菌的细胞群构成含菌组织。 生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能,这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的。固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶。固氮酶是由两种蛋白质组成的:一种含有铁,叫做铁蛋白,另一种含有铁和钼,叫做钼铁蛋白。只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在,固氮酶才具有固氮的作用。生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示。
N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH3+nMg-ADP+nPi
分析上面的反应式可以看出,分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的。有三点需要说明:{dy},ATP一定要与镁(Mg)结合,形成Mg-ATP复合物后才能起作用;第二,固氮酶具有底物多样性的特点,除了能够催化N2还原成NH3以外,还能催化乙炔还原成乙烯(固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应,常被科学家用来测定固氮酶的活性)等;第三,生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与,这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用。
铁蛋白与Mg-ATP结合以后,被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原,并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子。铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白, 同时伴随有两个Mg-ATP的水解。在这一催化反应中,铁蛋白反复氧化和还原,只有这样,e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白,最终传递给N2和乙炔,使它们分别还原成NH3和乙烯。 氮素在自然界中有多种存在形式,其中,数量最多的是大气中的氮气,总量约3.9×10^15 t。除了少数原核生物以外,其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前,陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×10^10~1.4×10^10 t。这部分氮素的数量尽管不算多,但是能够迅速地再循环,从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×10^11 t,这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×10^11 t,这部分氮素可以被海洋生物循环利用。
构成氮循环的主要环节是:生物体内有机氮的合成、、、和固氮作用。
植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐,进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物,将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨,这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下,土壤中的氨或铵盐在硝化xx的 作用下最终氧化成硝酸盐,这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮,都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下,土壤中的硝酸盐被反硝化xx等多种微生物还原成亚硝酸盐,并且进一步还原成分子态氮,分子态氮则返回到大气中,这一过程叫做反硝化作用。
大气中的分子态氮被还原成氨,这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用,大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种:生物固氮、工业固氮(用高温、高压和化学催化的方法,将氮转化成氨)和高能固氮(如闪电等高空瞬间放电所产生的高能,可以使空气中的氮与水中的氢结合,形成氨和硝酸,氨和硝酸则由雨水带到地面)。据科学家估算,每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右,可见,生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。 大气中的氮,必须通过以生物固氮为主的固氮作用,才能被植物吸收利用。动物直接或间接地以植物为食物。动物体内的一部分蛋白质在分解过程中产生的尿素等含氮废物,以及动植物遗体中的含氮物质,被土壤中的微生物分解后形成氨,氨经过土壤中的消化xx的作用,最终转化成硝酸盐,硝酸盐可以被植物吸收利用。在氧气不足的情况下,土壤中的另一些xx可以将硝酸盐转化成亚硝酸盐并最终转化成氮气,氮气则返回到大气中。除了生物固氮以外,生产氮素的工厂以及闪电等也可以固氮,但是,同生物固氮相比,它们所固定的氮素数量很少。可见,生物固氮在自然界氮循环中具有十分重要的作用。 生物固氮在农业生产中具有十分重要的作用。氮素是农作物从土壤中吸收的一种大量元素,土壤每年因此要失去大量的氮素。如果土壤每年得不到足够的氮素以弥补损失,土壤的含氮量就会下降。土壤可以通过两条途径获得氮素:一条是含氮肥料(包括氮素化肥和各种农家肥料)的施用;另一条是生物固氮。科学家在20世纪80年代推算过,全世界每年施用的氮素化肥中的氮素大约有8*10^7t,而自然界每年通过生物固氮所提供的氮素,则高达4*10^8t。
根瘤菌拌种
对豆科作物进行根瘤菌拌种,是提高豆科作物产量的一项有效措施。播种前, 将豆科作物的种子沾上与该种豆科作物相适应的根瘤菌,这显然有利于该种豆科作物结瘤固氮。特别是新开垦的农田和未种植过豆科作物的土壤中,根瘤菌很少,并且常常不能使豆科作物结瘤固氮,更需要进行根瘤菌拌种。对比实验表明,在其他条件相同的情况下,经过根瘤菌拌种的豆科作物,可以增产10%~20%。
豆科植物做绿肥
用豆科植物做绿肥,例如将田箐、苜蓿或紫云英等的新鲜植物直接耕埋或堆沤后施用到农田中,可以明显增加土壤中氮的含量。科学家统计过,一般地说,1hm^2农田使用7500kg绿肥,可以增产粮食750kg。如果用新鲜的豆科植物饲养家畜,再将家畜的粪便还田,则既可以使土壤肥沃,又可以获得更多的粮食和畜产品。
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