主讲人：邱显峯老师                                        整理：孙晓阳、彭昱珏

前言
    在介绍过蛋白质、脂质和醣类等三大营养素后，接着我们来看看此三者的代谢及其相互间的关系。其中较值得一提的是，蛋白质、脂质和醣类在代谢的三羧酸循环中，彼此是可以相互换的，不要误解蛋白质、脂质和醣类是{jd1}的独立。三羧酸循环让我们一方面知道，摄取过多的醣类会转成脂肪、摄取过多的蛋白质并不会形成蛋白质，而可能形成脂肪，另一方面让我们知道人体是如此的奥妙。此单元，学理较深，读者若是不感兴趣，可以择己所好阅读之。

蛋白质脂质醣类的代谢及其相互间的关系

一、营养素的代谢

   代谢作用可以定义为：发生在细胞或任何生命体内的所有化学反应。就营养学而言，代谢作用可以说是食物被吸收利用的全部过程。

(一)代谢作用的分类
    代谢作用包括: 消化作用 (Digestion)、吸收作用 (Absorption)、运输 (Transport)、及细胞氧化作用 (Cellular oxidation)。然而，通常代谢作用是指发生在细胞内的物理和化学反应。 

    代谢作用包含两种共存的反应过程: 同化作用 (Anabolism)、和异化作用 (Catabolism)。

     1. 同化作用 (Anabolism)

        指由单纯化合物合成各种物质的过程。如利用胺基酸合成酵素、xxx和组织蛋白质等；葡萄糖合成肝糖。

     2. 异化作用 (Catabolism)

        指由复杂物质，分解成单纯化合物的过程。如葡萄糖经氧化作用生成能量、二氧化碳和水；脂肪水解成甘油及脂肪酸。

  图一 两种主要的代谢途径。异化途径以还原当量 (2H) 或高能磷酸 (~P) 的型式释出自由能，
       以提供同化途径所需之能量。

(二)基本的代谢途径

    食物的性质决定了组织内代谢的基本型式。哺乳动物，如人类，必须将膳食中的醣类、脂肪和蛋白质经消化后的产物吸收入体内，做进一步的加工。这些产物主要是葡萄糖、三酸甘油 (Triglyceride)以及胺基酸。

1. 醣类代谢 (见图二)

    在所有哺乳类细胞中，葡萄糖会经由糖分解 (glycolysis) 途径而代谢成为丙酮酸 (pyruvate)和乳酸 (lactate)。葡萄糖必须先被磷酸化后，才能进入此途径。

    在无氧的状态下，糖分解作用仍可进行，此时其{wy}产物是乳酸。组织可利用氧气，而将丙酮酸代谢成乙酰－CoA (acetyl-Coa)，再进入柠檬酸循环，xx氧化成CO₂ 和 H₂O，同时在氧化磷酸化过程中，以ATP型式释放出大量的自由能。因此，葡萄糖是许多组织的主要能源。但葡萄糖 (以及某些葡萄糖的代谢物) 也参与了以下的反应过程:

  (1)转换成贮藏性聚合物－肝糖 (glycogen)，在骨骼肌及肝脏内特别多。

  (2)戊糖磷酸途径 (pentose phosphate pathway)，它是由糖分解作用的中间产物开始。此途径为许多生物合成作用所需之还原当量 (2H) 的来源－如脂肪酸的生物合成－同时也是核糖的来源，核糖对于核甘酸及核酸的合成非常重要。

  (3)丙糖磷酸 (Triose phosphate) 为酰基甘油 (acylglycerols) (即脂肪) 中，所含甘油部分之来源。

  (4)丙酮酸和柠檬酸循环的中间产物，提供了合成胺基酸之碳骨架，并且乙酰－CoA是长链脂肪酸和胆固醇 (cholesterol) 的构筑单位，而脂肪酸和胆固醇则是体内合成所有胆固醇 (steroid) 的先驱物质。

图二 醣类代谢之概观，以其主要的终产物表示之。

2.脂肪代谢 (见图三)

    长链脂肪酸可由醣类代谢所产生的乙酰－CoA重新合成 (de novo synthesis)；或从食物中摄取的脂质而来。在组织内，脂肪酸可被氧化成乙酰－CoA〔经β－氧化作用 (β－oxidation)〕，或酯化成酰基甘油，其中，三酰甘油为人体贮存热量的主要物质。经β－氧化作用所形成的乙酰－CoA，有几个重要的代谢方向:

  (1)如同从醣类代谢而来的乙酰－CoA般，它会经由柠檬酸循环，xx氧化成CO₂或H₂O。脂肪酸在β－氧化作用和柠檬酸循环过程中，会产生相当多的能量，因此，是组织内很有效的能源。

  (2)它是胆固醇分子中碳原子的来源。

  (3)在肝中它会形成乙酰乙酸 (acetoacetate)，为酮体（ketone body）之前驱物。　酮体为另一种水溶性的组织内能源，在某些生理状况 (如断食)下，它会成为很重要的能量来源。

图三 脂肪代谢之概观，以其主要的终产物表示之。酮体包括乙酰乙酸(acetoacetate)，

          3-羟丁酸 (3-hydroxybutyrate)以及丙酮 (acetone)。

3.胺基酸代谢 (见图四)

    胺基酸为合成蛋白质所必须的物质。有些胺基酸是组织所不能合成的，必须由食物中摄取，称为必需氨基酸 (essential amino-acid)。其余的则称为非必需胺基酸 (non-essential amino-acid)，它们亦可由食物中摄取，或者由过剩的胺基酸经转胺作用(transamination)，将胺基氮 (amino nitrogen) 转移至某些中间产物而形成。脱胺作用（deamination）之后，多余的胺基酸则以尿素型式排除; 而转胺作用后剩下的碳骨架部份，则 (1)经由柠檬酸循环而氧化成CO₂，(2)合成葡萄糖〔糖质新生作用 (gluconeogenesis)〕，或者 (3)形成一体。

    除了做为蛋白质合成所需外，胺基酸也是其它重要化合物的先驱物质，如普林 (purines)、嘧啶 (pyrimidines) 、及某些xx如甲状腺素 (thyroxine) 和肾上腺素 (epinephrine)。

图四 胺基酸代谢之概观，以其主要的终产物表示之。

二、蛋白质脂质醣类的代谢及其相互关系

    碳水化合物、脂肪和蛋白质的代谢作用，彼此互相依赖。葡萄糖、脂肪酸、甘油和胺基酸，都可以进入一个共同途径，产生能量。　

    由于醣类、脂肪、蛋白质三类营养素可经由代谢中间物互相转换，因此过量的摄取都可能造成能量的积蓄。有关食物营养素代谢路径，请见图五

这三大类提供热量的营养素之关系如下:

(注: 同类营养素间之作用以实线表示，其它则以虚线表示)

图五 食物营养素代谢路径之关系

1. 碳水化合物和脂肪

    摄取高量的醣类食物易转变为脂肪，脂肪只有奇数脂肪酸氧化后所余的C₃原子可合成肝醣。

2. 胺基酸和碳水化合物

    一些非必需氨基酸可由TCA合成，而生醣性胺基酸亦可由TCA合成葡萄糖及肝醣。

3. 胺基酸与脂肪

    生酮性胺基酸可由草乙酰盐经乙酰辅酶Ａ的途径形成脂肪酸，但在一般情况下蛋白质的分解通常伴随脂肪分解，因此蛋白质与脂肪的互变较不重要。

    由以上诸点观知，过量营养状态下醣类极易转变成为脂肪蓄积，而脂肪较不易转变并成为葡萄糖。当碳水化合物供给量不足，以致于葡萄糖缺乏时，则体内易被氧化的化合物依序为酮体 (或醋酸、短链脂肪酸)＞脂肪酸＞葡萄糖。当身体缺乏生热物质 (Calorigenic substrates) 时会促使脂肪组织放出脂肪酸以供给热能。此有减少肌肉组织内葡萄糖之氧化的功能，而节省下来的葡萄糖可以抑制脂肪组织之脂肪酸之释放，称为葡萄糖－脂肪酸循环 (Glucose-fatty acid cycle) ，因葡萄糖可以帮助脂肪的脂化作用。当人体内葡萄糖渐渐用尽时，肝醣便开始分解以释放能量来维持血糖浓度；但若血糖量仍不足则胰岛素分泌量会减少，脂肪组织之脂解作用便旺盛起来，使脂肪酸及甘油量增加，因此在饥饿时葡萄糖先被消耗，其次为肝醣，再来为脂肪组织，{zh1}才耗损蛋白质，但也最不经济。

补充说明

  三羧酸循环（Tricarboxylic acid cycle；TCA cycle）又柠檬酸循环（Citric acid cycle），是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，因此得名；或者以发现者汉斯·阿道夫·克雷伯命名为克雷伯氏循环，简称克氏循环（Krebs cycle）。三羧酸循环是三大营养素（糖类、脂类、胺基酸）的最终代谢通路，又是糖类、脂类、胺基酸代谢联系的枢纽。

    在三羧酸循环中，反应物葡萄糖或者脂肪酸会变成乙酰辅酶A。这种「活化醋酸」（一分子辅酶和一个乙酰基相连），会在循环中分解生成最终产物二氧化碳并脱氢，质子将传递给辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+）和黄素腺嘌呤（FAD），使之成为NADH + H+和FADH2。NADH + H+和FADH2会继续在呼吸链中被氧化成NAD+和FAD，并生成水。这种受调节的「燃烧」会生成ATP，提供能量。