第八节  绿藻门（Chlorophyta)

一、绿藻门的一般特征

（一） 植物体：

    植物体呈绿色，形态多种多样。有单细胞体、有群体、丝状体和叶状体等。

    绝大多数绿藻的营养体无鞭毛，不能运动。但在繁殖形成游动孢子和配子时有鞭毛，能运动。少数单细胞和群体类型的营养细胞前端有2或4条等长的鞭毛，终生能运动。电子显微镜下观察，鞭毛是由9＋2 条轴丝组成。鞭毛鞘上没有羽状鞭茸结构，故称此种鞭毛为尾鞭型。

    常见不同体型的绿藻：①单细胞种类，如衣藻属。②群体类，如实球藻属。③多细胞类，如团藻属。④丝状体类，不分枝的如水绵属，分枝的如刚毛藻属。⑤叶状体类，如石莼属。

绿藻门植物的不同体型

（二） 细胞特点：

    细胞壁内层主要成分为纤维素，外层是果胶质。原生质体有细胞核、载色体等细胞器；光合色素包括叶绿素a和b、α和β胡萝卜素以及叶黄素；贮藏的养料有淀粉和油类；绿藻细胞中的载色体和高等植物的叶绿体结构类似。多数种类的载色体中有一至多个蛋白核（pyrenoid）,即淀粉核；细胞分裂为藻类型有丝分裂；有液泡。

（三） 繁殖：   营养繁殖、无性生殖和有性生殖。

1. 营养繁殖：

  ① 细胞分裂——群体和丝状体类型；

  ② 断裂——大的群体和丝状体，断裂的每一小段都可发育成新的藻体。

    断裂发生的几种情况：动物摄食、流水冲击等机械作用；丝状体中某些细胞形成孢子或配子，在放出配子或孢子后的空细胞处断裂；丝状体中细胞间胶质膨胀分离，而形成单个细胞或几个细胞的短丝状体[如裂丝藻属（Stichococcus）]。

  ③ 胶群体——某些单细胞绿藻遇到不良环境时，细胞多次分裂形成胶群体，环境好转时，每个细胞又可发育成1 个新的植物体。 

2. 无性生殖：   形成游动孢子和静孢子

 ① 游动孢子：游动孢子无壁，其他构造和衣藻属的细胞相似。形成游动孢子时，细胞内原生质体收缩，形成1 个游动孢子，或经过分裂形成多个游动孢子，其数目是2 的次方。母细胞成为游动孢子囊，囊破裂后，游动孢子逸出，发育成新的个体。

 ② 静孢子：静孢子无鞭毛，不能运动，有细胞壁。

   似亲孢子（autospore）——在形态上与母细胞相同，称似亲孢子；

   厚壁孢子——在环境条件不良时，细胞原生质体分泌厚壁，同时细胞内积累大量的营养物质，形成厚壁孢子，环境适宜时，发育成新的个体。 

3. 有性生殖：

    有性生殖的生殖细胞叫配子（gamete）。两个生殖细胞结合形成合子（zygote），合子直接萌发成新个体，或经过减数分裂（reduction division）形成孢子，并发育成新个体。

① 同配生殖（isogamy）：在形状、结构、大小和运动能力等方面xx相同的两个配子结合，称为同配生殖。

② 异配生殖（anisogamy）：在形状和结构上相同，但大小和运动能力不同，大而运动能力迟缓的为雌配子（female gamete），小而运动能力强的为雄配子（male gamete），此两种配子的结合称为异配生殖。

③ 卵式生殖（oogamy）：在形状、大小和结构上都不相同的配子，大而无鞭毛不能运动的为卵（egg），小而有鞭毛能运动的为精子（sperm），精卵结合称为卵式生殖。

④接合生殖（conjugation）：两个没有鞭毛能变形的配子结合，称为接合生殖。

（四） 生境：

          主要在淡水，占90% ；海水占10%。

二、绿藻门的分类和代表植物

    绿藻是藻类植物中种类较多的1 门，约有350 个属，5000—8000 种。分为绿藻纲（Chlorophyceae）和接合藻纲（Conjugatophyceae）两纲。

    我国一般将绿藻纲分为 13 个目，即团藻目（Volvocales）、四孢藻目（Tetrasporales）、色球藻目（Chlorococcales）、丝藻目、胶毛藻目（Chaetophorales）、石莼目、溪菜目（Prasiolales）、鞘藻目、刚毛藻目（Cladophorales）、管藻目、管枝藻目（Siphonocladales）、绒枝藻目（Dasycladales）和双星藻目。

（一）衣藻属 (Chlamydomonas)：

    绿藻纲团藻目（Volvocales）常见单细胞运动种类。衣藻大约有100 多种。

1.植物体：
    细胞多呈卵型或球形，有些种在细胞前端有乳头状突起。细胞顶端有2条等长的尾鞭型鞭毛。细胞内多具1个大的杯状载色体（也有的为片状、星状、“H”形或网状等）。载色体基部有1个大的蛋白核（淀粉核），其表面常有淀粉鞘。载色体内近前方有1个橘红色的眼点，位于体前端载色体膜与光合片层之间，由1 层或数层油滴构成，油滴中含有类胡萝卜素，为衣藻的光感受器。1个细胞核，位于细胞质中央。细胞前端近鞭毛的基部有2个并列的伸缩泡，其主要功能为排出体内废物。

衣藻属植物细胞电子显微镜下的结构 (引自周云龙)

衣藻属植物细胞的形态和结构

2.繁殖方式：

  无性生殖：

    生殖时藻体通常静止，鞭毛收缩或脱落变成游动孢子囊。细胞核先分裂，形成4 个子核，有些种分裂3—4 次，形成8—16 个子核。随后细胞质纵裂，形成2、4、8 或16 个子原生质体，每个子原生质体分泌1 层细胞壁，并生出两条鞭毛，子细胞由于母细胞壁胶化破裂而放出，长成新的植物体。

    在某些环境下，如在潮湿的土壤上，原生质体再三分裂，产生数十、数百至数千个没有鞭毛的子细胞，埋在胶化的母细胞壁中，形成一个不定群体（palmella）。当环境适宜时，每个子细胞生出两条鞭毛，从胶质中放出。

  有性生殖：

    衣藻进行无性生殖多代后，再进行有性生殖。多数种的有性生殖为同配，生殖时，细胞内的原生质体经过分裂，形成32—64 个小细胞，称配子。配子在形态上和游动孢子无大差别，只是比游动孢子小。成熟的配子从母细胞中放出后，游动不久，即成对结合，形成双倍、具四条鞭毛、能游动的合子。合子游动数小时后变圆，分泌形成厚壁合子，壁上有时有刺突。合子经过休眠，环境适宜时萌发，经过减数分裂，产生4 个单倍核的原生质体，也有反复多次分裂，产生8—16—32 个单倍核的原生质体。以后合子壁胶化破裂，单倍核的原生质体被放出，并在几分钟之内生出鞭毛，发育成新的个体。

3.衣藻生活史特点：

4.分布：生活于含有机质的淡水沟和池塘中，早春和晚秋较多，常形成大片群落，使水变成绿色。

（二）实球藻属(Pandorina)：属于团藻目

    通常由16个或32个形态、功能相同的衣藻型细胞（较少有4或8个）组成部分球形或椭圆形定形群体。外面有共同的胶质鞘包被。细胞在群体胶被中排列成一个实心球体，大多排列很紧，因而彼此挤压使细胞成锥形、楔形、卵形有时也有近球形。通常细胞宽的一端向外，具有两条等长的鞭毛。

    每个细胞的形态，很象衣藻。有无性繁殖和有性生殖，有性生殖多为异配生殖。

    无性繁殖时，每个细胞都产生游动孢子，排列成与母体一样的群体，当从胶质鞘中释放出来后，就形成新植物体。

（三）团藻属(Volvox)：属于团藻目

1.植物体：是由数百至上万个衣藻型细胞组成的空心球体，细胞排列在球体的表面，中央形成空腔，外围有共同的胶质鞘包被，各细胞间有原生质丝相连。群体后端有些细胞失去鞭毛，比普通营养细胞大十倍或十倍以上，称此为生殖胞（gonidium）。属于多细胞类型的植物体。

团藻属植物体

2.繁殖方式：无性生殖和有性生殖

   无性生殖——由生殖胞进行多次纵分裂，形成皿状体（plakea），当皿状体发展为32 个细胞时，细胞开始分化为营养细胞和生殖细胞，继续分裂直至形成1 个球体，球体有1 个孔。此时，群体内细胞的前端是向着群体中央，球体从孔经过翻转作用（inversion），细胞的前端翻转到群体的表面。翻转作用后，细胞长出两条

鞭毛，子群体陷入母群体的胶质腔中。而后由母群体表面的裂口逸出，或待母群体破裂后放出。形成了团藻的营养体。

团藻属 无性生殖volvox_asexual

 
团藻属 无性生殖volvox_asexual

    有性生殖——为卵式生殖（cogamy）。群体中只有少数生殖细胞产生卵和精子。

生殖细胞 → 反复纵裂→皿状体→翻转作用→精子板（sperm packet）→游近卵细胞附近→散开→多个精子。

生殖细胞→略膨大，不经分裂→1个不动卵。

精子+卵→合子（厚壁，光滑或有刺状突起）→放出→休眠至环境好转→萌发→减数分裂→游动孢子（或静孢子）→由外壁层的裂口逸出→发育成1个新植物体（其经过和无性生殖的次序相同）。

3.团藻属生活史特点：

4.分布：团藻经常在夏季发生于淡水池塘或临时性的积水中，二、三周后即消失。

    团藻目中常见的属还有盘藻属（Gonium）、实球藻属（Pandorina）和空球藻属（Eudorina）、杂球藻属（Pleodorina）等。从单细胞的衣藻属，群体的盘藻属、实球藻属、空球藻属、杂球藻属和多细胞体的团藻属看，团藻目中有明显的演化趋势。藻体由单细胞、群体到多细胞体，细胞的营养作用和生殖作用，由不分工到分工，有性生殖由同配、异配到卵配3 个方面演化。

团藻目5个属的进化趋势（表）

（四）小球藻属（Chlorella）

    小球藻属是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游种类，细胞微小，圆形或略椭圆形，细胞内有1 个杯形或曲带形载色体。无性生殖时，原生质分裂形成2、4、8、16 个似亲孢子，母细胞壁破裂时，孢子放出成为新的植物体。 

Ⅰ.营养细胞：1.蛋白核 2.细胞核 3.载色体；

Ⅱ、Ⅲ.似亲孢子的形成和释放

       小球藻在我国分布甚广，生活于含有机质的小河、沟渠、池塘等水中，在潮湿的土壤上也有分布。

（五）栅藻属（Scenedesmus）

    栅藻属是绿球藻目中定型群体类型中的常见植物。一般是4 个细胞的定形群体，也有8 个或16 个细胞的群体。群体细胞是以长轴互相平行排列成1 行，或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形或不同形的。

    无性生殖产生似亲孢子。

    栅藻是淡水藻，在各种淡水水域中都能生活，分布极广。

（五）丝藻属（Ulothrix）

    丝藻属是丝藻目中常见的植物。是单列细胞不分枝的丝状体。丝状体基部的细胞分化为有固着作用的细胞，叫固着器（holdfast）。固着器之上为1 列短筒形的营养细胞，细胞壁薄或厚，有层理，细胞单核位于中央，载色体是大形环带状。蛋白核多。

    无性生殖时，除固着细胞外，全部营养细胞均产生具4 或2 根鞭毛的游动孢子。1 个细胞可产生2、4、8、16 或32 个游动孢子。

    有性生殖的配子产生过程和孢子形成过程相同，只是配子数目较多，可达64 个。两个配子的结合是来自两条不同丝状体的同形配子的结合，称此种结合为异宗同配生殖（heterothallism）。合子经过休眠及减数分裂，产生游动孢子或静孢子，每个孢子长成1 个新植物体。

    丝藻属多生活于流动的淡水中，在瀑布或急流水的岩石上较多，湖泊的岸边也可采到。常丛生在一起，呈矮的绿色绒毯状。

丝藻属植物体及无性生殖、有性生殖


 

（六）石莼属（Ulva）

    石莼属是石莼目植物。

植物体型：是大形的多细胞片状体，片状体呈椭圆形、披针形、带状等。

植物体结构：两层细胞构成。细胞排列紧密而不规则，胞间充满胶质。下部具无色假根丝，假根丝位于两层细胞间，由细胞内方产生，向下伸出体外并互相紧密交织，构成薄壁组织状的固着器。使植物体固着于岩石上。固着器多年生，春季可长出新植物体。 

细胞结构：单核，位于片状结构内侧，载色体片状，位于细胞外侧，1枚Pr核。

繁殖及生活史：

     石莼属植物体按其染色体倍性有两种：

           双倍植物体____生活史中的孢子体（sporophyte）。

           单倍植物体____生活史中的配子体（gametophyte）。

    两种植物体都是两层细胞的植物。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可形成孢子囊。孢子母细胞经减数分裂，形成单倍体的游动孢子，游动孢子具4 根鞭毛。孢子成熟后脱离母体，游动一段时间后，附着在岩石上，约二、三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许多同型配子。

    配子的产生过程和孢子相似，但产生配子时，配子不经过减数分裂。配子具两根鞭毛。配子结合是异宗同配。合子二、三天后即萌发成孢子体。此期为有性生殖。

    在石莼属的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体到配子结合前，细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代（gametophyte generation）或有性世代（sexual generation）。从结合的合子起，经过孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称孢子体世代（sporophyte generation）或无性世代（asexual generation）。二倍体的孢子体世代和单倍体的配子体世代互相更替，称为世代交替（ alternation of generations）。在形态构造上基本相同的两种植物体，互相交替循环的生活史，叫同形世代交替（isomorphic alternation of generations）。

石莼生活史特点：

（七）刚毛藻属（Cladophora）

属于刚毛藻目。植物体是分枝的丝状体。以基细胞固着于基质上。细胞长圆柱形，细胞壁厚，分3 层，内层为纤维素，中层为果胶质，外层是1 种不溶性物质，有人认为是几丁质。细胞中央有1 个大液泡，载色体网状，壁生，含有多数蛋白核。细胞多核。细胞分裂时，细胞侧壁的中部生出1 个环，此环向中央生长，将细胞隔成两个。分枝是从1 个细胞顶端的侧面发生，使分枝常常像二叉状。分枝一般在靠近丝状体顶端的一些细胞里发生。

    刚毛藻属中有些种是同形世代交替，有些是异形世代交替。在形态构造上显著不同的两种植物体，互相交替循环的生活史，叫异形世代交替。

    刚毛藻属约有150 种，分布很广，淡水、海水都产。藻体常常大量繁殖，可以制成食品。

（八）松藻属（Codium）

    属于管藻目。全部海产，固着生活于海边岩石上。

    植物体是管状分枝的多核体，许多管状分枝互相交织，形成有一定形状的大型藻体，外观叉状分枝，似鹿角，基部为垫状固着器。

    丝状体有一定分化，中央部分的丝状体细，无色，排列疏松，无一定次序，称作髓部，向四周发出侧生膨大的棒状短枝，叫做胞囊（utricle），胞囊紧密排列成皮层部。

    载色体数多，小盘状，无蛋白核。细胞核极多而小。

松藻属植物体显微结构 示胞囊、配子囊

松藻属植物体外观

    松藻属植物体是二倍体。有性生殖为异配生殖。有性生殖时在同一藻体或不同藻体上生出雄配子囊和雌配子囊。配子囊内的细胞核一部分退化，一部分增大。每个增大的核经过减数分裂，每个子核发育成具双鞭毛的配子。雌配子大，含多个载色体；雄配子小于雌配子数倍，只含有1—2个载色体。配子结合为合子后，立即萌发，长成新的二倍体植物。

（九）水绵属(Spirogyra)：

     水绵属是接合藻目中的常见植物。

   植物体特征：植物体为单列细胞构成的不分枝的丝状体。

   细胞特征：细胞圆柱形。

   细胞壁：两层。内层为纤维素构造，外层为果胶质，果胶层常粘液化而使藻体手感粘滑。

   载色体：带状，一至多条，螺旋状绕于细胞周围的原生质中，每条载色体上有一列蛋白核。

液泡及细胞核：细胞中有多个大液泡。细胞单核，位于细胞中央，被浓厚的原生质包围着。核周围的原生质与细胞腔周围的原失质之间，有原生质丝相连。

   繁殖方式：

     ⑴ 营养繁殖：以任何方式断裂所产生的片段均可发育为新个体。

     ⑵ 有性生殖：本属属于接合藻目，其有性生殖的方式为接合生殖，最常见的是梯形接合，另有侧面接合。

  梯形接合(scalariform conjugation)：

    多发生在春、秋季。生殖时两条丝状体并列成对，相对处的细胞壁向外突起伸长并相接触，相接处细胞壁溶解，形成接合管(Conjugation tube)。此时，细胞的原生质体失去部分水分收缩成一团，即为配子。{dy}条丝状体细胞中的配子，以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中，并与细胞中的配子结合。结合后，{dy}条丝状体的细胞只剩下1 条空壁，此种丝状体是雄性的，其中的配子是雄配子；而第二条丝状体的细胞在结合后，每个细胞中都有1 个合子，此种丝状体是雌性的，其中的配子是雌配子。两条接合的丝状体和它们所形成的接合管，外观同梯子一样，这种接合叫梯形接合（scalariform conjugation）。

    合子成熟时分泌厚壁。随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出体外。合子耐旱性很强，水涸不死，待环境适宜时萌发。一般是在合子形成后数周或数月，甚至一年以后萌发。萌发时，合子先减数分裂，形成4个核，其中3个核退化，只有一个核的细胞发育成新的丝状体。

  侧面接合(lateral conjugation)：

    有些种类则进行侧面接合。是在同一丝状体相邻细胞的侧面形成接合管，或两个细胞之间的横壁上开1 孔道，其中1 个细胞的原生质体通过接合管或孔道移入另1 个细胞中，与其细胞中的原生质融合形成合子。这种水绵可以认为是雌雄同体的。（梯形接合与侧面接合比较，侧面接合较为原始。）

水绵生活史特点：

•   合子减数分裂类型。
•   具核相交替现象，但因其双倍核相阶段无植物体，因此不具世代特征，故无世代交替。
•   生活史中{wy}的植物体是单倍体，即单倍核相阶段的植物体，即常见的水绵的丝状体。

    水绵属全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田等处均可见到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的感觉，这点是本目丝状藻和其他丝状藻类显著不同的地方。

    接合藻目中常见的丝状藻类有双星藻属（Zygnema） 和转板藻属（ Mougeotia ）。单细胞类型的有新月藻属（ Closterium ） 和鼓藻属（Cosmarium）。

三、绿藻门在植物界的地位

    绿藻化石出现的较早的在14-12亿年以前。在我国河北省蓟县震旦亚界地层中，发现了一种12 亿年前的真核多核体藻类，定名为震旦塔藻化石。

    1975年，美国  柳文在海鞘泄殖腔的沟纹中发现含叶—a、b的原核藻类，即原绿藻。不少人认为，真核绿藻是由原核的原绿藻演化而来的，人们把原绿藻的发现看作是藻类进化史上的一件大事，称原绿藻为“活化石”。

绿藻与高等植物有很多相似之处：细胞的细胞核和叶绿体、所含的色素、贮藏的养分、及鞭毛类型等。多数人承认绿藻是高等植物的祖先。绿藻门在植物界的系统发育中居主干地位。

    然而高等植物究竟是从哪一类绿藻发展来的，还没有直接答案。在印度、非洲和日本发现的费氏藻（ Fritshiella tuberosaIyengar）具异丝体型，有世代交替现象，能适应陆地生活。鲍尔（Bower，1935）认为，高等陆生植物可能是从古代这种类型的绿藻发展来的。