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三羧酸循环---三大营养素分解代谢共同途径 [引用 2009-11-08 11:09:55]   
三羧酸循环

 

三羧酸循环(英语:Tricarboxylic acid cycleTCA cycle)又柠檬酸循环Citric Acid Cycle),是需氧生物体内普遍存在的,因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的,因此得名;或者以发现者命名为,简称克氏循环Krebs cycle)。三羧酸循环是三大营养素(、、)的最终代谢通路,又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。

在三羧酸循环中,反应物或者会变成。这种“活化醋酸”(一分子和一个相连),会在循环中分解生成最终产物并脱氢,质子将传递给辅酶(NAD+)和黄素腺嘌呤(FAD),使之成为NADH + H+和FADH2。NADH + H+和FADH2会继续在中被氧化成NAD+和FAD,并生成水。这种受调节的“燃烧”会生成,提供能量。

的和的是三羧酸循环的场所。它是过程中的一步,但在中,它先于呼吸链发生。则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物,例如,但之后并不进行三羧酸循环,而是进行不需要参与的过程。

三羧酸循环是四步糖(高能量碳键的断裂)中的第三步。 其它三步是、和(电子传递链):

→→三羧酸循环→

在循环中出现:柠檬酸(I)是循环中{dy}个产物(→图1),它是通过草酰乙酸(X)和乙酰辅酶A(XI)的乙酰基间的缩合反应生成的。如上所述,乙酰辅酶A是早先进行的糖酵解,或的一个产物(→图 2)。

反应列表

分子 反应类型 反应物/

辅酶

产物/

辅酶

I. 1. 乌头酸酶 脱水 H2O
II. 2. 乌头酸酶 H2O
III. 异柠檬酸 3. 异柠檬酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+
IV. 4. 异柠檬酸脱氢酶
V. 5. α-酮戊二酸脱氢酶复合体 NAD+

CoA-SH

NADH+H+

CO2

VI. 琥珀酰辅酶A 6. 琥珀酰辅酶A合成酶 GDP
Pi
GTP
CoA-SH
VII. 7. 琥珀酸脱氢酶 FAD+ FADH2
VIII. 8. 延胡索酸酶
IX. L- 9. 苹果酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+
X. 10. 柠檬酸合成酶
XI.

三羧酸循环(柠檬酸循环)全部反映的总和可表示为:

Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 3 H2O →
CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2
  • 两个碳原子以CO2的形式离开循环。循环{zh1}草酰乙酸会再次生成,再次从乙酰辅酶A中得到两个碳原子。就是说,一分子六碳化合物(柠檬酸)经过多部反应分解成一分子四碳化合物(草酰乙酸)。草酰乙酸会在接下来的反应中遵循同样的途径获得两个碳原子,再次成为柠檬酸。
  • 能量会在接下来的其中一步反应里以的形式释放(和一样,是细胞的能量货币)。但是循环中生成的氢载体(NADH + H+ and FADH2)将会在细胞呼吸链里释放更多的能量 ,这也正是细胞呼吸的主要目的。柠檬酸循环的前提是,早先进行的等过程能提供足够的活化乙酸,以乙酰辅酶A的形式出现在循环。 + H+ 和 是辅酶,它们能携带质子和电子,并在需要的时候释放它们。
  • 循环中产生的总能量为两分子(准确来说是:GTP),而的全部四步反应(包括呼吸链中的),一个葡萄糖分子则产生38分子的ATP。

图2的上面部分(数字1-3,褐色)是三大类营养物质,它们将会被分解。:,和。

最终分解为(数字4),糖则分解为(数字6)。在接下来的反应中这两种产物会生成乙酰辅酶A(数字5)。 脂肪酸会通过直接生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A因此是三大代谢反应的中心分解产物。其乙酰基会再循环中分解成二氧化碳,从而获得能量(GTP,可转化为ATP)和氢载体(NADH + H+, FADH2)。 至于在循环中生成的氢原子,将会由辅酶携带至中,在呼吸链的反应里将会释放大量的能量,并贮存在分子中。

 

在线粒体基质中进行,因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸,所以叫做三羧酸循环;有由于器中{dy}个生成物是柠檬酸,因此又称为柠檬酸循环;或者以发现者Hans Krebs命名为Krebs循环。反应过程的酶,除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外,其余均位于线粒体基质中。

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主要事件顺序为:
(1)乙酰CoA与草酰乙酸结合,生成六碳的柠檬酸,放出CoA。柠檬酸合成酶。
(2)柠檬酸先失去一个H2O而成顺乌头酸,再结合一个H2O转化为异柠檬酸。顺乌头酸酶
(3)异柠檬酸发生脱氢、脱羧反应,生成5碳的a-酮戊二酸,放出一个CO2,生成一个NADH+H+。 异柠檬酸脱氢酶
(4) a-酮戊二酸发生脱氢、脱羧反应,并和CoA结合,生成含高能硫键的4碳琥珀酰CoA,放出一个CO2,生成一个NADH+H+。 酮戊二酸脱氢酶
(5)碳琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键,放出的能通过GTP转入ATP琥珀酰辅酶A合成酶
(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸,生成1分子FADH2,琥珀酸脱氢酶
(7)延胡索酸和水化合而成苹果酸。延胡索酸酶
(8)苹果酸氧化脱氢,生成草酸乙酸,生成1分子NADH+H+。苹果酸脱氢酶

小结:
一次循环,消耗一个2碳的乙酰CoA,共释放2分子CO2,8个H,其中四个来自乙酰CoA,另四个来自H2O,3个NADH+H+,1FADH2。此外,还生成一分子ATP。

特点:
(1)各种生物的细胞呼吸中都存在,是生物在代谢上的一个共性,生物进化的一个证据
(2)高效性

 

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一:糖无氧酵解过程中的“1、2、3、4”
1:1分子的葡萄糖
2:此中归纳为:6个2
(1)2个阶段;经过2个阶段生成乳酸(葡萄糖--丙酮酸--乳酸)
(2)2个磷酸化(葡萄糖--6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖--1,6-双磷酸糖);
(3)2个异构化,即可逆反应(6-磷酸葡萄糖--6-磷酸果糖、3-磷酸甘油酸--2-磷酸甘油酸);
(4)2个底物水平磷酸化(1,3-二磷酸甘油酸--3-磷酸甘油酸、磷酸希醇式丙酮酸--丙酮酸);
(5)2个ATP消耗(两个磷酸化中消耗了),净得2个分子的ATP;
(6)产生2分子NADH(1个NADH=3个ATP)
3:整个过程需要3个关键酶({dy}步:己糖激酶、第二步:6-磷酸果糖激酶-1、第三步:丙酮酸激酶)
4:生成4分子的ATP.
二:糖有氧氧化中的“1、2、3、4、5、6、7”  
1:1分子的葡萄糖
  2:2分子的丙酮酸、2个定位(胞浆、线粒体)
3:3个阶段:(1)糖酵解途径生成丙酮酸
       (2)丙酮酸生成乙酰CO-A
      (3)三羧酸循环和氧化磷酸化
4:三羧酸循环中的4次脱氢反应生成3个NADH和1个FADH2
5: 三羧酸循环中第5步反应:底物水平磷酸化是此循环中{wy}生成高能磷酸键的反应
6:期待有人总结
7:整个有氧氧化需7个关键酶参与:己糖激酶、6-磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、
拧檬酸合酶、异拧檬酸脱氢酶、a-酮戊二酸脱氢酶复合体

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