三羧酸循环(英语:Tricarboxylic acid cycle;TCA cycle)又柠檬酸循环(Citric Acid Cycle),是需氧生物体内普遍存在的,因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的,因此得名;或者以发现者命名为,简称克氏循环(Krebs cycle)。三羧酸循环是三大营养素(、、)的最终代谢通路,又是糖类、脂类、氨基酸代谢联系的枢纽。
在三羧酸循环中,反应物或者会变成。这种“活化醋酸”(一分子和一个相连),会在循环中分解生成最终产物并脱氢,质子将传递给辅酶(NAD+)和黄素腺嘌呤(FAD),使之成为NADH + H+和FADH2。NADH + H+和FADH2会继续在中被氧化成NAD+和FAD,并生成水。这种受调节的“燃烧”会生成,提供能量。
的和的是三羧酸循环的场所。它是过程中的一步,但在中,它先于呼吸链发生。则首先遵循同样的途径分解高能有机化合物,例如,但之后并不进行三羧酸循环,而是进行不需要参与的过程。
三羧酸循环是四步糖(高能量碳键的断裂)中的第三步。 其它三步是、和(电子传递链):
→→三羧酸循环→
在循环中出现:柠檬酸(I)是循环中{dy}个产物(→图1),它是通过草酰乙酸(X)和乙酰辅酶A(XI)的乙酰基间的缩合反应生成的。如上所述,乙酰辅酶A是早先进行的糖酵解,或的一个产物(→图 2)。
分子 | 酶 | 反应类型 | 反应物/ 辅酶 |
产物/ 辅酶 |
---|---|---|---|---|
I. | 1. 乌头酸酶 | 脱水 | H2O | |
II. | 2. 乌头酸酶 | 复 | H2O | |
III. 异柠檬酸 | 3. 异柠檬酸脱氢酶 | NAD+ | NADH+H+ | |
IV. | 4. 异柠檬酸脱氢酶 | |||
V. | 5. α-酮戊二酸脱氢酶复合体 | NAD+ CoA-SH |
NADH+H+ CO2 | |
VI. 琥珀酰辅酶A | 6. 琥珀酰辅酶A合成酶 | GDP Pi |
GTP CoA-SH | |
VII. | 7. 琥珀酸脱氢酶 | FAD+ | FADH2 | |
VIII. | 8. 延胡索酸酶 | |||
IX. L- | 9. 苹果酸脱氢酶 | NAD+ | NADH+H+ | |
X. | 10. 柠檬酸合成酶 | |||
XI. |
三羧酸循环(柠檬酸循环)全部反映的总和可表示为:
图2的上面部分(数字1-3,褐色)是三大类营养物质,它们将会被分解。:,和。
最终分解为(数字4),糖则分解为(数字6)。在接下来的反应中这两种产物会生成乙酰辅酶A(数字5)。 脂肪酸会通过直接生成乙酰辅酶A。乙酰辅酶A因此是三大代谢反应的中心分解产物。其乙酰基会再循环中分解成二氧化碳,从而获得能量(GTP,可转化为ATP)和氢载体(NADH + H+, FADH2)。 至于在循环中生成的氢原子,将会由辅酶携带至中,在呼吸链的反应里将会释放大量的能量,并贮存在分子中。
在线粒体基质中进行,因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的有机酸,所以叫做三羧酸循环;有由于器中{dy}个生成物是柠檬酸,因此又称为柠檬酸循环;或者以发现者Hans Krebs命名为Krebs循环。反应过程的酶,除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外,其余均位于线粒体基质中。
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主要事件顺序为:
(1)乙酰CoA与草酰乙酸结合,生成六碳的柠檬酸,放出CoA。柠檬酸合成酶。
(2)柠檬酸先失去一个H2O而成顺乌头酸,再结合一个H2O转化为异柠檬酸。顺乌头酸酶
(3)异柠檬酸发生脱氢、脱羧反应,生成5碳的a-酮戊二酸,放出一个CO2,生成一个NADH+H+。 异柠檬酸脱氢酶
(4) a-酮戊二酸发生脱氢、脱羧反应,并和CoA结合,生成含高能硫键的4碳琥珀酰CoA,放出一个CO2,生成一个NADH+H+。 酮戊二酸脱氢酶
(5)碳琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键,放出的能通过GTP转入ATP琥珀酰辅酶A合成酶
(6)琥珀酸脱氢生成延胡索酸,生成1分子FADH2,琥珀酸脱氢酶
(7)延胡索酸和水化合而成苹果酸。延胡索酸酶
(8)苹果酸氧化脱氢,生成草酸乙酸,生成1分子NADH+H+。苹果酸脱氢酶
小结:
一次循环,消耗一个2碳的乙酰CoA,共释放2分子CO2,8个H,其中四个来自乙酰CoA,另四个来自H2O,3个NADH+H+,1FADH2。此外,还生成一分子ATP。
特点:
(1)各种生物的细胞呼吸中都存在,是生物在代谢上的一个共性,生物进化的一个证据
(2)高效性
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一:糖无氧酵解过程中的“1、2、3、4” |