生物的起源和进化·生命的起源(上)

生命的起源

  原始的生命是从哪里来的?这个问题的实质是生物如何从无生命的物质发展而来的问题。

  最早的化石是35亿年前的包括叠层石在内的微化石,但这些都是已经具有细胞形态的生命了。从这些化石中我们只能获得有关原始细胞的大小、细胞壁形态、细胞分裂等方面的资料,不可能了解有关核酸、蛋白质以及信息的转录、翻译系统的来源等问题,而这些问题正是研究生命起源必须要解答的。在达尔文时代,单纯用描述和比较的方法可以得出生物进化的可信结论,却不能解决生命的起源问题。现在,人们经过几十年的努力,进行了多种复杂的实验,对于生命从无机界发展而来的历史已经有了一些了解。

  (一)有关生命起源的几个假说

  历史上关于生命的起源问题有多种臆测和假说,也有很多争论。一个假说是“神创论”,它把生命起源这一科学命题划入神学领域,因而是不科学的。

  第二个假说是自然发生说(spontaneous generation)。这是 19世纪前广泛流传的理论,认为生命是从无生命物质自然发生的。古代中国人相信“腐草化为萤”(即萤火虫是从腐草堆中产生的),腐肉生蛆等;埃及人认为尼罗河谷的蛙和鳝鱼是淤泥经日光照射而产生的。在西方,亚里士多德(公元前384—公元前322)就是一个自然发生论者,他甚至还编制了一个能够从无生命的物质中自然发生的物种名录。例如,他认为腐烂尸体和排泄物能产生绦虫,粘液能产生蟹、鱼、蛙和蝾螈等。中世纪的西方虽然神创论占了统治地位,但自然发生学说仍大有发展。例如,“鹅树学说”认为针叶树的树脂和海水的盐分结合可生出鹅和鸭,因而鹅、鸭肉曾一度被划为素食。17世纪荷兰人J van Helmont在光合作用的研究中虽然有所贡献,但对于生命起源问题却主张自然发生说。他还用“实验”证明,将谷粒、破旧衬衫塞入瓶中,静置于暗处, 21d后就会产生老鼠,并且使他十分惊讶的是,这种“自然”发生的老鼠竟和常见的老鼠xx相同。Jvan nelmont的实验没有排除老鼠从外界进入的可能性,他们的结果显然是错误的。

  17世纪意大利医生 Francesco Redi{dy}次用实验证明腐肉不能生蛆,蛆是苍蝇在肉上产的卵孵化而成的(见图)。

  Redi的实验严谨而有说服力,此后人们才逐渐相信较大的动物如蝇、鼠、象等不能自然发生。但是,由于雷文虎克发现了到处都有小的动物,如纤毛虫以及xx等,人们觉得小的动物是可以自然发生的。主张生物进化的先驱拉马克也认为小的滴虫(如鞭毛虫、纤毛虫条)等可以自然发生,其他生物则是从这些自然发生的小生物进化发展而来的。意大利生物学家 L Spallanzani1729年—1799年)的实验证明小生物也不是自然发生的。他将肉汤装入不封口的瓶中煮沸,静置数日后,肉汤中出现微生物;如将瓶口封盖,然后煮沸、静置,肉汤中不出现微生物(见图)。

  他的结论是肉汤中的小生物来自空气,而不是自然发生的。但自然发生论者则认为他把肉汤“折磨”得失去了“生命力”,并且在封盖的瓶中空气也变了质,不适于生命的生存了。

  法国微生物学家巴斯德的实验才{zh1}地否定了自然发生说。巴斯德根据他的发酵研究认为,生物不可能在肉汤或其他有机物中自然发生,否则xx、菌种选育等就都是无意义的了。巴斯德做了一系列实验,证明微生物只能来自微生物,而不能来自无生命的物质。他做的一个最令人信服、然而却是十分简单的实验是“鹅颈瓶实验”(见图)。

  他将营养液(如肉汤)装入带有弯曲细管的瓶中,弯管是开口的,空气可无阻地进入瓶中(这就使那些认为Spallanzani的实验使空气变坏的人无话可说),而空气中的微生物则被阻而沉积于弯管底部,不能进入瓶中。巴斯德将瓶中液体煮沸,使液体中的微生物全被杀死,然后放冷静置,结果瓶中不发生微生物。此时如将曲颈管打断,使外界空气不经“沉淀处理”而直接进入营养液中,不久营养液中就出现微生物了。可见微生物不是从营养液中自然发生的,而是来自空气中原已存在的微生物(孢子)。1864年巴斯德在法国国家科学院报告了他的工作。原定和他辩论的有名的自然发生论者F.A.Pouchet撤销了辩论。“生命来自生命”,即生源论(Biogenesis)取得了胜利。

  第三个假说是宇生论(Cosmozoa theory)。这一学说认为地球上的生命来自宇宙间其他星球,某些微生物孢子可以附着在星际尘埃颗粒上而落入地球,从而使地球有了初始的生命。但是宇宙空间的物理条件(如紫外光、温度等)对生命是致死的,生命怎能穿过宇宙空间而进入地球呢?像微生物孢子这一水平的生命形态看来是不可能从天外飞来的,但是一些构成生命的有机物质有没有可能来自宇宙空间呢?有些人认为这是xx可能的。19599月澳大利亚落下一颗炭质陨石,其中含有多种有机酸和氨基酸。这些氨基酸与构成蛋白质的氨基酸不同,不是L型的,而是以D型和L型的消旋混合物的形式存在的。有些氨基酸还是地球上生物所没有的,可见它们不是来自地面上的污染,而是陨石本身所含有的。此外,宇宙空间的研究表明,星际物质中含有尘埃颗粒。尘埃的直径大的有06 μm,小的只有004 μm。尘埃的温度在10K左右,因此空间很多气体都冻结在尘埃的表面,它们经光、电、紫外线的冲击,可以完成有机合成的过程,因而一些有机分子如氨基酸、嘌呤、嘧啶等分子就可在尘埃的表面产生,光谱分析证明确实如此。有人认为,带有这些有机分子的尘埃由慧星带到地球上。慧星是星际物质组成的,在地球形成的早期,慧星的尾部把大量有机分子撒落到地球上来,从而使地球有了生命。地球以外确实存在着有机物,当然也就有存在生命的可能,不过这不能证明地球上的生命就是来自天外的。但无论生命是来自天外,还是来自地球本身,生命总是从无生命的物质经过化学进化的阶段而来的,而地球形成的条件是能够满足化学进化的要求的。

  此外,还有人主张生命和物质、能量一样是永恒的,没有发生和起源,只有传播和变迁。这种见解对于研究生命起源问题显然是无益的。

  (二)生命来自无生命物质——新的“自然发生”

  巴斯德的工作虽然证明了在现在的条件下,生命不可能自然发生,但是却不能解答这样的问题:既然生命来自生命,最早的生命来自哪里呢?

  1924年前苏联生物学家奥巴林(A·I·OParin)用俄文发表了《生命起源》专著。 5α以后,英国遗传学家霍尔丹(TBSHaldane)也发表了论文,提出了与奥巴林相同的观点。 1936年奥巴林改写了《生命起源》,增加了内容,并被译成多种文字。从此,生命起源的问题也重新引起人们的广泛重视,很多人进行了研究。20世纪50年代以后,人们利用更先进的实验技术进行了更深入的实验研究,取得了很好的成果。

  这些研究表明,生命与无生命之间没有不可逾越的鸿沟,这和自然发生论好像很相似,其实却有根本不同,可称为新的自然发生学说。按照这个学说,生命是在长时期宇宙进化中发生的,是宇宙进化的某一阶段无生命的物质所发生的一个进化过程,而不是在现在条件下由非生命的有机物质突然产生的。这个学说因为有比较充分的根据和实验证明,因此得到多数科学家的承认,很多研究者也都以此学说为根据继续深入研究。

  (三)宇宙的进化和地球的形成

  生命的起源是宇宙进化的一部分,因此首先简单了解一下宇宙的进化,特别是地球的形成是必要的。

  现在流行一种观点:这个宇宙始于 150±30亿年前的一次突发的大爆炸,之后,宇宙出现了由氢和氦组成的巨大星云,这个星云分裂而成许多较小的星云。由于某些还不知道的原因,星云开始缓慢地收缩,并发生旋转运动。先收缩成为扁平的圆盘状,同时旋转速度逐渐增加,收缩时内部收缩较快,外部较慢,到一定程度时,内部逐渐形成了一个密度较大的实体。这就是正在形成的恒星,又称为原始星。一些物质继续不断地落在它的表面,使它增大,质量增加。在收缩之前,星云的温度很低,由于引力收缩,密度的加大,分子间磨擦产生的热量不能很快地辐射出去,因而温度上升,这一过程不断进行,温度继续上升,直到中心发生极高的压力,氢原子在高温下发生热核反应,释放出巨大的能量,这时就形成了一颗恒星。太阳就是这样形成的。

  在原始星周围还有大量的气体和尘埃,它们一部分落到原始星上,另一部分由于旋转的加速而被摔出去。被摔出去的物质,{dy},会继续围绕着原始星旋转;第二,它们会彼此吸引、碰撞而聚合成为小的团块。这些小的团块在旋转过程中也会吸引外部的物质而逐渐增大。这一过程导致了许多行星的形成,地球就是这样形成的一颗行星。形成的行星还可以吸引附近更小的物体,成为它的卫星。

  我们的太阳系就是如上述方式形成的(这是目前一般接受的学说),地球就是太阳形成时摔出去的物体的一部分,月亮是被地球捕获的一个小的球体。

  初形成时的地球与现在的地球环境是xx不同的。这一点十分重要,因为只有在当时的条件下生命才会出现。所以我们先来看一下地球初形成时的物理条件。

  地球在初形成时,它的组成成分主要是氢和氦以及一些固体尘埃。起初它的温度比较低,最初形成的地球有一个内核,是固体尘埃聚合形成的,外面包围着一层气体,形成{dy}次大气层,即初级大气圈。地球逐渐收缩,温度便逐渐升高,到温度高达一定程度时,外面的大气便xx消失。这是由于相对分子质量较小的气体脱离了地球的引力,加上强烈的太阳风的作用而逸散开去之故。

  然后地球表层的温度又逐渐下降,内部温度仍然很高,表现为频繁的火山活动。地球内部的物质分解产生大量的气体,冲破地表出来,这就形成了第二次的大气层,即次生大气圈。这个大气层也不同于现在地球的大气层,它是还原型的,不含氧、氮,一般认为它所含的都是氢的化合物,如氢与氧合成的水蒸汽(H2O),氢与氮合成的氨(NH3),氢与碳合成的甲烷(CH4),氢与硫合成的硫化氢(H2S)等。这些新产生的气体所形成的大气层是稳定的,因为它们的温度不足以使气体分子的运动速度太高而脱离地球的引力。生命就是在这样的大气条件下产生的。

  地球刚形成时没有河流与海洋,只是大气层中含有一定量的水蒸汽。当地球表面温度再降低时,由于内部温度还很高,频繁的火山活动喷出了更多的水蒸汽。大气层中的水蒸汽饱和冷却而形成雨水降落到地面上,雨水在地壳下陷及低落处聚集而成河流海洋。当地壳表面温度下降到100℃以下时,它们就不再变为水蒸汽,而成为水。

  当大气层的水蒸汽凝结为雨水而降落时,大气中的一些其他气体被溶解到了水里。地壳表面的一些可溶性化合物溶解在水中,因此原始海洋里积累了许多化合物,包括xxx的有机化合物(甲烷),这就为产生更复杂的化合物打下了物质基础。原始海洋就这样成了原始生命的诞生地。至于生命发生所需的能量,根据当时地球的情况,可能是来自紫外线和闪电,此外还有地壳放射性同位素的衰变以及火山、温泉放散的热等(表1)。光虽是{zd0}的能源,但每个量子的能量低,并且当时还没有光合作用,因而没有什么用处。紫外光每个量子含能量高,能打破有机分子的共价键,因而能推动多种化学反应导致新分子的生成。

1 地球早期的能源

  关于地球的年龄:由于太阳、行星和陨石都是由同一宇宙星云形成的,因而根据陨石的年龄就可约略知道地球的年龄。陨石的年龄可根据陨石中同位素的衰变来计算,也可以根据地球本身岩石中同位素的衰变直接计算地球的年龄。两种计算所得结果都表明地球年龄应是46亿年。

  (四)化学进化

  生命发生的最早阶段是化学进化,即从无机小分子进化到原始生命的阶段(见图)。

  原始生命即是细胞的开始。细胞的继续进化,从原核细胞到真核细胞,从单细胞到多细胞等,则是生物进化阶段。

  化学进化的全过程又可分为4个连续的阶段:

  1.从无机分子生成有机分子

  在实验室中,人们早已成功地用无机物合成有机物了。1828年维勒(FW ohler)首先用氧化铅和铵合成了尿素。以后大量的有机物不断地从无机物中合成出来。但是在自然界中有没有从无机物合成有机物的过程呢?奥巴林和霍尔丹早在20世纪20年代就分别推测,在地球早期的还原性大气中可能发生这样的过程。原始大气中含有大量氢的化合物,如甲烷、氨、硫化氢、氰化氢,以及水蒸汽等,这些气体在外界高能作用下(如紫外线及宇宙射线、闪电及局部高温等),有可能合成一些简单的有机化合物,如氨基酸、核苷酸、单糖等。根据这个推想,人们在实验室中模拟地球生成时的原始环境条件进行了实验。

  模拟实验{dy}个用实验证明在原始地球环境条件下,无机物可能转化为有机分子的是美国芝加哥大学的SMiller。他安装了一个密闭的循环装置(见图),其中充以CH4NH3H2和水蒸汽,用来模拟原始的大气。

  在密闭装置的一个烧瓶中装水,用来模拟原始的海洋。然后他给烧瓶加热,使水变为水蒸汽在管中循环,同时又在管中通入电火花模拟原始时期天空的闪电放能,使管中气体能够发生反应。管上的冷凝装置使反应物溶于水蒸汽中而凝集于管底。一星期之后,他检查管中冷凝的水,发现其中果然溶有多种氨基酸、多种有机酸(如乙酸、乳酸等),以及尿素等有机分子(表2)。有些氨基酸如甘氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、丙氨酸等和组成xx蛋白质的氨基酸是一样的。

2 Miller 模拟实验获得的有机物

  此后许多人进行了类似的实验,有人改用了其他气体,也得到了大致相同的结果。例如,有人用甲浣、水蒸汽及氨,经辐射作用而合成了丙炔腈、氰化氢,也合成了一些氨基酸。在各种能源方面,除了火花放电之外,还用了紫外线、冲击波、γ射线、电子束及高温(加热到 1000℃)等,这些实验都同样地可以成功。特别有意义的是紫外线的作用,因为紫外线是地球早期在原始大气中最多的能源。可以想象,有了原始大气的成分,在紫外线的作用下,就可以形成氨基酸这类的小分子。

  除了氨基酸之外,其他小的有机分子,如嘌呤、嘧啶等碱基,核糖、脱氧核糖核酸及脂肪酸等也可以在同样的情况下形成。甚至有人报道了核苷酸、卟啉、烟酰胺等类化合物也在这些实验的化合物中被发现。例如,用甲烷、氨、水蒸汽及氢的混合物,通过电子束射击,合成了腺嘌呤;用紫外线或γ射线照射稀释的甲醛溶液,合成了核糖及脱氧核糖;用甲烷与水通过电火花放电作用合成了C2C12的单羧酸(包括乙酸、丙酸、丁酸、异丁酸、异戊酸、异己酸)等。

  值得提出的是,在模拟实验中最容易获得的碱基是腺嘌呤。腺嘌呤无非是氰化氢的五聚体,所以是易于合成的。

  其他3种碱基,即鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶,必须经过较复杂的反应才能生成。有了腺嘌呤就有可能产生 ATP高能化合物了。腺嘌呤、核糖和磷酸化合物溶液通过 240 nm290nm紫外光照射就可产生ADPATP。因此很可能正是由于腺嘌呤易于产生,在生命发生的早期ATP这一为生命活动供能的分子就产生了。也正是由于腺嘌呤易于产生,因而在生命进化过程中,ATP成了广泛分布于生命界的供能物质。

  Miller等人所做的模拟实验和来自陨石的资料证明,氨基酸、腺嘌呤等有机物都是能在生物发生之前合成的(前生物合成 prebiotic synthesis),而且具有很强的重复性。坠落于澳大利亚的一块陨石含有Miller已证明过的许多相同的氨基酸和大致相同的相对数量。这一巧合为Miller设想的前生物合成观点提供了有力的证据。Miller认为,如果这些有机物只存在于宇宙尘、慧星、小行星、陨星等上,因其含量太少,不足以构成生命起源的基础。只有在它们来到地球,累积在原始海洋之后,才能导致生命的出现。

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