1 热应激相关概念

应激是机体在受到各种内外环境刺激时所出现的非特异性全身反应。热应激是指动物机体对热应激源的非特异性应答，它涉及神经系统、内分泌系统及免疫系统等的一系列反应。应激一般分为三个阶段：惊恐反应或动员反应阶段、适应或抵抗阶段和竭阶段。往往蛋鸡处在高于25 ℃，肉鸡处在高于28 ℃就会出现热应激反应。

2 热应激对神经- 内分泌系统的作用机制

禽类在产热和散热过程中，外周温度感受器和xxxx系统的温度敏感神经元起重要作用，前者主要存在于喙部和胸腹部， 后者则主要在下丘脑。外周温度感受器或脊髓及延脑中温度敏感神经元的信息均汇聚到下丘脑体温调节中枢，并在这里进行信息的综合处理，然后通过多种途径将中枢指令下达到产热和散热器官，以保持体温相对稳定。鸡可通过大脑皮层整合作用、交感-肾上腺髓质系统、下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴、下丘脑-垂体-甲状腺轴及下丘脑-垂体-性腺轴等应对热应激。内分泌特点是评价不同品系蛋鸡耐热性的重要因素之一。

2.1 热应激对肾上腺的影响

肾上腺髓质xx的分泌受交感神经的支配，即交感-肾上腺髓质系统。禽体在受高温刺激时，交感神经兴奋， 促进肾上腺素和去甲肾上腺素的分泌，通过这些应激性的变化可动员机体的潜能，应付环境的急剧变化。长期热应激会使肾上腺的肾间组织和嗜铬组织变性显著，热应激导致的机体内分泌器官器质性变化是内分泌系统功能低下的物质基础。

下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴（HPA 轴）机能增强是应激反应的重要特征，家禽体内的糖皮质xx主要有皮质酮。在受到刺激时，下丘脑能分泌多种促进促肾上腺皮质xx（ACTH）分泌的xx，其中最重要的是促肾上腺皮质xx释放xx(CRH)和精氨酸加压素(AVP)。肾上腺皮质释放的糖皮质xx对维持内环境稳定是必不可少的。另外，糖皮质xx能促进糖的异生及儿茶酚胺、胰高血糖素和生长素的脂肪动员，并对糖原分解起“容许作用”，从而引起相应代谢效应的加强。

有研究表明：短暂热应激后，高恐惧型肉鸡的血浆皮质酮水平高于低恐惧型肉鸡。血浆皮质酮水平可能和热应激时间有关， 肉鸡热应激第14 天的皮质醇质量水平高于第7 天。热应激下60 周龄蛋鸡的血浆皮质酮变化不显著， 但也有研究表明：热应激提高了蛋鸡血浆皮质酮水平。随着环境温度的升高，血浆皮质酮质量浓度先升后降，其变化规律与肾上腺质量变化一致，说明皮质酮的合成在逐渐减少。杜荣等研究表明：环境温度在25～35 ℃时，鸡血浆皮质酮水平均显著升高， 随温度的上升而升高。

国内外研究的结果存在一定差异，这可能与高温的持续时间、强度及机体自身xx的周期性变化有关。但理论上,热应激会刺激皮质酮水平升高，相关研究也更多地表明了这点，并且环境温度越高,鸡敏感性越高，皮质酮上升越明显。

2.2 热应激对甲状腺的影响

热应激时，鸡的甲状腺萎缩，质量减轻，机能减退。热应激6 周后，显微镜检测显示，肉鸡甲状腺活力显著下降，滤泡胶质面积的百分比显著提高，滤泡上皮面积百分比降低；大滤泡的面积百分比显著升高，而小滤泡面积百分比显著下降，并且甲状腺活性下降可能是热应激导致肉鸡生产性能下降的原因。热应激对肉仔鸡的作用表现为，肉仔鸡甲状腺的腺泡大小不一，分泌物黏稠，滤泡上皮细胞类型改变，甲状腺的分泌和调节功能下降，从而影响肉仔鸡的生长发育。

热应激处理后， 肉仔鸡血浆甲状腺素水平下降。热应激后期肉鸡T3和T4水平低于前期，并且这与热应激后期皮质醇的上升是一致的。但也有研究表明： 高温使肉鸡血浆T3质量浓度先升后降，T4质量浓度先升高后显著下降。循环热应激下，血清T3先升高再下降，然后接近正常水平；血清T4水平在热应激24 h 内下降，然后逐渐回升甚至超过正常水平，而后水平又有所下降，即血清T4与T3的水平变化呈负相关。有关蛋鸡的研究表明：热应激下蛋鸡血浆T3水平有所下降。大龄蛋鸡的血浆T3质量浓度下降，而T4的变化相反。有研究发现，随环境温度升高血浆T3水平下降，T4水平无显著变化。也有研究者认为：随着温度升高，蛋鸡血浆T3水平先下降后回升，T4水平则先上升后恢复。

热应激试验中血浆T3和T4化变化不一， 但较多研究者认为：T3在热应激初期降低，T3和T4变化相反，其原因可能是:T3的活性比T4强3～5 倍、起作用快及持续时间短， 而且血液中T3主要由T4转变而来。

2.3 对生殖系统的影响

鸡生殖器官的发育、性成熟及卵的发育、成熟及排出都会受下丘脑-垂体-性腺轴的控制。前面阐述热应激作用于下丘脑，使CRH 分泌增加，从而使垂体分泌ACTH 增加，ACTH 在增加肾上腺皮质xx以对抗应激的同时，使下丘脑促性腺xx释放xx（GnRH）分泌的阈值升高，从而抑制垂体前叶分泌卵泡刺xx（FSH）和黄体生成素（LH），尤其是LH，LH 分泌减少必然导致卵泡发育受阻及排卵抑制。

短时间和长时间的热应激都使蛋鸡体温升高，卵巢质量和大卵泡数减少；热应激2 d 后，血浆中孕酮和睾酮含量显著下降，热应激14 d 后17-β 雌二醇显著减少；在整个热应激期，血浆黄体生成素和卵泡刺xx含量都无显著变化，表明热应激可能会直接影响卵巢机能。但也有研究表明:血浆孕xx水平未受到热应激影响，而且雌xx的变化具有品系效应；孕酮先升高后稍有下降，并与皮质酮变化相反。精液培养温度升高导致精子活力和精液品质指数（SQI）降低，表明热应激下种鸡不育的原因是体温升高导致了精液特征发生变化。

热应激显著减少细胞色素P450 酶和17-α 羟化酶这2 种类固醇生成酶mRNA 表达量。另有研究者发现，热应激没有影响细胞色素P450scc 酶、黄体生成素受体mRNA 和卵泡刺xx受体mRNA 的表达。热应激下，海兰鸡W36 品系的类固醇生成急性调控蛋白（StAR）mRNA 的表达量减少，但W98 和CV20 品系没有受影响。3β-羟化类固醇脱氢酶（3β-HSD）mRNA 的表达和酶的表达没有相关性， 这表明,热应激可能影响翻译水平但没有影响转录水平，或有其他因素维持着酶的稳定性和受体的调节，再或是由于不同基因型需要的xx培养时间不同。

3 热应激对血液指标的影响

3.1 对血液中酶的影响

肌酸磷酸激酶（CPK）在骨骼肌中含量{zg}。热应激对大龄蛋鸡血浆CPK 水平影响不显著。但热应激提高了肉仔鸡血浆CPK 水平， 高温时血清CPK的活性持续升高，因为肉仔鸡在热应激时采食量减少，糖原合成不足，肌肉能量供应不足，导致肌肉营养不良，因此，肌细胞中的CPK 质量浓度急剧升高，随时间的延长，这种趋势增加。谷丙转氨酶（GPT）是肝组织特异性酶，热应激后，肉仔鸡GPT 水平显著升高；高温下蛋鸡血清GPT 活性显著下降。乳酸脱氢酶（LDH）是糖酵解过程中的关键酶，有研究者发现,热应激过程LDH 的活性明显升高；也有研究者认为：LDH 受高温影响不明显。血液中的酶大多是组织特异性的，血清中酶的含量代表了特定组织器官的功能状态。较多研究表明:热应激下血液中酶都有不同程度的变化，即热应激损害了机体组织器官功能，并且仔鸡表现更明显。

3.2 对血液中含氮物及其他有机物的影响

热应激时肉仔鸡血清总蛋白质（TP）下降，随应激时间延长，下降更显著；血清中蛋白质的代谢产物尿素氮的含量明显升高；血清白蛋白（ALB）水平逐渐下降；血清球蛋白（GLOB）的含量也明显下降。热应激后蛋鸡的尿酸质量浓度下降了，大龄蛋鸡血浆尿酸质量浓度受热应激时间影响显著，热应激第1 天后质量浓度下降，但之后逐渐上升。一氧化氮既是自由基又是心血管机能的重要调节物质，同时也是重要的神经递质，具有广泛的生理功能。热应激下， 肉鸭血浆NO 含量变化与湿热指数间呈正相关关系， 推测NO 在血浆中的质量浓度变化在热应激发生时可能对机体起到有益的调节作用。热应激降低了血浆三酰甘油水平，对血浆胆固醇水平无显著影响。急性热应激提高了肉鸡血糖水平和腿肌的糖酵解潜力。热应激对大龄蛋鸡血浆葡萄糖水平无显著影响，但有研究表明:热应激提高了蛋鸡血糖水平。之前还有研究者认为：蛋鸡血糖质量浓度随温度升高（26～34.5 ℃）而下降。

3.3 对电解质平衡的影响

在热应激的早期，因为环境温度变化，引起机体的呼吸中枢兴奋，肉仔鸡呼吸加快加深，导致C02排出过多，导致呼吸性碱中毒。短暂热应激后，血液pH 上升，HCO3－含量降低。
热应激降低了血液的CO2分压、血钠和血钾质量浓度,急性热应激也对肉鸡血液中Ca2+和Na+质量浓度有影响。热应激下，肉仔鸡血清K+、血清Ca2+及血清P 显著下降，血清Na+变化不显著，血清Cl-则显著升高。但也有研究者认为：热应激对血钙水平无显著影响。