1、物质循环的一般特点

⑴ 物质循环的模式

生态系统的物质循环是指无机化合物和单质通过生态系统的循环运动。生态系统中的物质循环可以用库（pool）和流通（flow）两个概念来加以概括。库是由存在于生态系统某些生物或非生物成分中的一定数量的某种化合物所构成的。对于某一种元素而言，存在一个或多个主要的蓄库。在库里，该元素的数量远远超过正常结合在生命系统中的数量，并且通常只能缓慢地将该元素从蓄库中放出。物质在生态系统中的循环实际上是在库与库之间彼此流通的。在单位时间或单位体积的转移量就称为流通量。这种关系可以用????一个简单的池塘生态系统加以说明（）。

流通量通常用单位时间、单位面积内通过的营养物质的{jd1}值来表达。为了表示一个特定的流通过程对有关库的相对重要性，用周转率（turnover rate）和周转时间（turnover time）来表示。

周转率（Z）就是出入一个库的流通率（L）除以该库中的营养物质的总量（T）：

周转时间（t）就是库中的营养物质总量（T）除以流通率（L）：

周转时间表达了移动库中全部营养物质所需要的时间。

在物质循环中，周转率越大，周转时间就越短。如大气圈中二氧化碳的周转时间大约是一年左右（光合作用从大气圈中移走二氧化碳）；大气圈中分子氮的周转时间则需100万年（主要是生物的固氮作用将氮分子转化为氨氮为生物所利用）；而大气圈中的水的周转时间为10.5d，也就是说，大气圈中的水分一年要更新大约34次。在海洋中，硅的周转时间最短，约800a，钠最长，约2.06亿年。物质循环的速率在空间和时间上是有很大的变化，影响物质循环速率最重要的因素有：①循环元素的性质：即循环速率由循环元素的化学特性和被生物有机体利用的方式不同所致；②生物的生长速率：这一因素影响着生物对物质的吸收速度和物质在食物链中的运动速度；③有机物分解的速率：适宜的环境有利于分解者的生存，并使有机体很快分解，迅速将生物体内的物质释放出来，重新进入循环。

⑵ 物质循环的类型

生态系统的物质循环可分为三大类型，即水循环（water cycle），气体型循环（gaseous cycle）和沉积型循环（sedimentary cycle）。生态系统中所有的物质循环都是在水循环的推动下完成的，因此，没有水的循环，也就没有生态系统的功能，生命也将难以维持。在气体循环中，物质的主要储存库是大气和海洋，循环与大气和海洋密切相联，具有明显的全球性，循环性能最为完善。凡属于气体型循环的物质，其分子或某些化合物常以气体的形式参与循环过程。属于这一类的物质有氧、二氧化碳、氮、氯、溴、氟等。气体循环速度比较快，物质来源充沛，不会枯竭。主要蓄库与岩石、土壤和水相联系的是沉积型循环，如磷、硫循环。沉积型循环速度比较慢，参与沉积型循环的物质，其分子或化合物主要是通过岩石的风化和沉积物的溶解转变为可被生物利用的营养物质，而海底沉积物转化为岩石圈成分则是一个相当长的、缓慢的、单向的物质转移过程，时间要以千年来计。这些沉积型循环物质的主要储库在土壤、沉积物和岩石中，而无气体状态，因此这类物质循环的全球性不如气体型循环、循环性能也很不完善。属于沉积型循环的物质有：磷、钙、钾、钠、镁、锰、铁、铜、硅等，其中磷是较典型的沉积型循环物质，它从岩石中释放出来，最终又沉积在海底，转化为新的岩石。

气体循环和沉积型循环虽然各有特点，但都能受能量的驱动，并能依赖于水循环。

生态系统中的物质循环，在自然状态下，一般处于稳定的平衡状态。也就是说，对于某一种物质，在各主要库中的输入和输出量基本相等。大多数气体型循环物质如碳、氧和氮的循环，由于有很大的大气蓄库，它们对于短暂的变化能够进行迅速的自我调节。例如，由于燃烧化石燃料，使当地的二氧化碳浓度增加，则通过空气的运动和绿色植物光合作用对二氧化碳吸收量的增加，使其浓度迅速降低到原来水平，重新达到平衡。硫、磷等元素的沉积物循环则易受人为活动的影响，这是因为与大气相比，地壳中的硫、磷蓄库比较稳定和迟钝，因此不易被调节。所以，如果在循环中这些物质流入蓄库中，则它们将成为生物在很长时间内不能利用的物质。

2、水循环

水循环受太阳能、大气环流、洋流和热量交换所影响，通过蒸发冷凝等过程在地球上进行着不断地循环，降水和蒸发是水循环的两种方式，大气中的水汽以雨雪冰雹等形式落到地面或海洋，而地面上和海洋中的水又通过蒸发进入大气中。因此，水循环是由太阳能推动的，大气、海洋和陆地形成一个全球性水循环系统，并成为地球上各种物质循环的中心循环。

水的主要蓄库是海洋。在太阳能的作用下通过蒸发把海水转化为水汽，进入大气。在大气中，水汽遇冷凝结、迁移，又以雨的形式回到地面或海洋。当降水到达地面时，有的直接落到地面上，有的落在植物群落中，并被截留大部分，有的落在城市的街道和建筑物上，很快流失。有些直接落入江河湖泊和海洋。到达土壤的水，一部分渗入土中，一部分作为地表径流而流入江河湖海。河流、湖泊、海洋表层的水及土壤中的水再通过不断蒸发作用进入大气。

地球上的降水量和蒸发量总的来说是相等的。也就是说，通过降水和蒸发这两种形式，地球上的水分达到平衡状态。但在不同的表面、不同地区的降水量和蒸发量是不同的。就海洋和陆地来说，海洋的蒸发量约占总蒸发量的84％，陆地只有16％；海洋中的降水占总降水的77％，陆地占23％；可见，海洋的降水比蒸发少7％，而陆地的降水则比蒸发量多7％。海洋和陆地的水量差异是通过江河源源不断输送到海洋，以弥补海洋每年因蒸发量大于降水量而产生的亏损，达到全球性水循环的平衡（，）。

水循环的另一特点是因为每年降到地面的雨雪大约有35％又以地表径流的形式流入海洋，这些地表径流能够溶解和携带大量的营养物质，因此它可以将各种营养物质从一个生态系统搬运到另一个生态系统，这对补充某些生态系统营养物质的不足起着重要作用。

3、碳循环

碳是一切生物体中最基本的成分，有机体干重的45％以上是碳。

据估计，全球碳贮存量约为26×1015t，但绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中，其次是贮存在化石燃料中。生物可直接利用的碳是水圈和大气圈中以二氧化碳形式存在的碳，二氧化碳或存在于大气中或溶解于水，所有生命的碳源均是二氧化碳。碳的主要循环形式是从大气的二氧化碳蓄库开始，经过生产者的光合作用，把碳固定，生成糖类，然后固定后始终与能流密切结合在一起，生态系统的生产力的高低也是以单位面积中的碳来衡量。

植物通过光合作用，将大气中的二氧化碳固定在有机物中，包括合成多糖、脂肪和蛋白质，而贮存于植物体内。食草动物吃了以后经消化合成，通过一个个营养级，再消化再合成。在这个过程中，部分碳又通过呼吸作用回到大气中；另一部分分成为动物体的组分，动物排泄物和动植物残体中的碳，则由微生物分解为二氧化碳，再回到大气中。

除了大气，碳的另一个储存库是海洋，它的含碳量是大气的50倍，更重要的是海洋对于调节大气中的含碳量起着重要的作用。在水体中，同样由水生植物将大气中扩散到水上层的二氧化碳固定转化为糖类，通过食物链经消化合成，再消化再合成，各种水生动植物呼吸作用又释放二氧化碳到大气中。动植物残体埋入水底，其中的碳都暂时离开循环。但是经过地质年代，又可以石灰岩或珊瑚礁的形式再露于地表；岩石圈中的碳也可以借助于岩石的风化和溶解、火山爆发等重返大气圈。有部分则转化为化石燃料，燃烧过程使大气中的二氧化碳含量增加（，）。

自然生态系统中，植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率与通过呼吸和分解作用而把碳释放到大气中的速率大体相同。由于植物的光合作用和生物的呼吸作用受到很多地理因素和其他因素的影响，所以大气中的二氧化碳含量有着明显的日变化和季节变化。例如，夜晚由于生物的呼吸作用，可使地面附近的二氧化碳的含量上升，而白天由于植物在光合作用中大量吸收二氧化碳，可使大气中二氧化碳含量降到平均水平以下；夏季植物的光合作用强烈，因此，从大气中所摄取的二氧化碳超过了在呼吸和分解过程中所释放的二氧化碳，冬季正好相反，其浓度差可达0.002％。

二氧化碳在大气圈和水圈之间的界面上通过扩散作用而相互交换。二氧化碳的移动方向，主要决定于在界面两侧的相对浓度，它总是从高浓度的一侧向低浓度的一侧扩散。借助于降水过程，二氧化碳也可进入水体。1L雨水中大约含有0.3mL的二氧化碳。在土壤和水域生态系统中，溶解的二氧化碳可以和水结合形成碳酸，这个反应是可逆的，反应进行的方向取决于参加反应的各成分的浓度。碳酸可以形成氢离子和碳酸氢根离子，而后者又可以进一步离解为氢离子和碳酸根离子。由此可以预见，如果大气中的二氧化碳发生局部短缺，就会引起一系列的补偿反应，水圈中的二氧化碳就会更多地进入大气圈中；同样，如果水圈中的二氧化碳在光合作用中被植物利用耗尽，也可以通过其他途径或从大气中得到补偿。总之，碳在生态系统中的含量过高或过低都能通过碳循环的自我调节机制而得到调整，并恢复到原有水平。大气中每年大约又1×1011t的二氧化碳进入水体，同时水中每年也有相同数量的二氧化碳进入大气中，在陆地和大气之间，碳的交换也是平衡的，陆地的光合作用每年大约从大气中吸收1.5×1010t碳，植物死后被分解约可释放出1.7×1010t碳，森林是碳的主要吸收者，每年约可吸收3.6×109t碳。因此，森林也是生物碳的主要贮库，约储存482×109t碳，这相当于目前地球大气中含碳量的2/3。

在生态系统中，碳循环的速度是很快的，最快的在几分钟或几小时就能够返回大气，一般会在几周或几个月返回大气。一般来说，大气中二氧化碳的浓度基本上是恒定的。但是，近百年来由于人类活动对碳循环的影响，一方面森林大量砍伐，同时在工业发展中大量化石燃料的燃烧，使得大气中二氧化碳的含量呈上升趋势。由于二氧化碳对来自太阳的短波辐射有高度的透过性，而对地球反射出来的长波辐射有高度的吸收性，这就有可能导致大气层低处的对流层变暖，而高处的平流层变冷，这一现象称为温室效应。由温室效应而导致地球气温逐渐上升，引起未来的全球性气候改变，促使南北极冰雪融化，使海平面上升，将会淹没许多沿海城市和广大陆地。虽然二氧化碳对地球气温影响问题还有很多不明之处，有待人们进一步研究，但大气中二氧化碳浓度不断增大，对地球上生物具有不可忽视的影响这一点，是不容置疑的。这些问题，我们将在第六章加以详细讨论。

4、氮循环

氮是蛋白质的基本成分，因此，是一切生命结构的原料。

虽然大气化学成分中氮的含量非常丰富，有78％为氮，然而氮是一种惰性气体，植物不能够直接利用。因此，大气中的氮对生态系统来讲，不是决定性库。必须通过固氮作用将游离氮与氧结合成为硝酸盐或亚硝酸盐，或与氢结合成氨，才能为大部分生物所利用，参与蛋白质的合成。因此，氮被固定后，才能进入生态系统，参与循环。

固氮作用：固氮的途径有三种。一是通过闪电、宇宙射线、陨石、火山爆发活动的高能固氮，其结果形成氨或硝酸盐，随着降雨到达地球表面。据估计，通过高能固定的氮大约8.9kg/（hm2?a）。二是工业固氮，这种固氮形式的能力已越来越大。20世纪80年代初全世界工业固氮能力已为3×107t，到20世纪末，可达1×108t。第三条途径，也是最重要的途径是生物固氮，大约为100～200kg/（hm2?a），大约占地球固氮的90％。能够进行固氮的生物主要是固氮菌，与豆科植物共生的根瘤菌和蓝藻等自养和异养微生物。在潮湿的热带雨林中生长在树叶和附着在植物体上的藻类和xx也能固定相当数量的氮，其中一部分固定的氮为植物本身所利用。

氮在全球中的循环可用 表示，氮在环境中的循环可用来表示。植物从土壤中吸收无机态的氮，主要是硝酸盐，用作合成蛋白质的原料。这样，环境中的氮进入了生态系统。植物中的氮一部分为草食动物所取食，合成动物蛋白质。在动物代谢过程中，一部分蛋白质分解为含氮的排泄物（尿素、尿酸），再经过xx的作用，分解释放出氮。动植物死亡后经微生物等分解者的分解作用，使有机态氮转化为无机态氮，形成硝酸盐。硝酸盐可再为植物所利用，继续参与循环，也可被反硝化xx作用，形成氮气，返回大气库中。

因此，含氮有机物的转化和分解过程主要包括有氨化作用、硝化作用和反硝化作用。

• 氨化作用：由氨化xx和xx的作用将有机氮（氨基酸和核酸）分解成为氨与氨化合物氨溶水即成为NH4＋，可为植物所直接利用。
• 硝化作用：在通气情况良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐xx和硝酸盐xx氧化为 亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用。土壤中还有一部分硝酸盐变为腐殖质的成分，或被雨水冲洗掉，然后经径流到达湖泊和河流，{zh1}到达海洋，为水生生物所利用。海洋中还有相当数量的氨沉积于深海而暂时离开循环。
• 反硝化作用：也称脱氮作用，反硝化xx将亚硝酸盐转变成大气氮，回到大气库中。

因此，在自然生态系统中，一方面通过各种固氮作用使氮素进入物质循环，而通过反硝化作用、淋溶沉积等作用使氮素不断重返大气，从而使氮的循环处于一种平衡状态。

5、磷循环

磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代谢过程都需要磷的参与，磷是核酸、细胞膜和骨骼的主要成分，高能磷酸在腺苷二磷酸（ADP）和腺苷三磷酸（ATP）之间可逆地转移，它是细胞内一切生化作用的能量。

磷不存在任何气体形式的化合物，所以磷是典型的沉积型循环物质。沉积型循环物质主要有两种存在相：岩石相和溶解盐相。循环的起点源于岩石的风化，终于水中的沉积。由于风化侵蚀作用和人类的开采，磷被释放出来，由于降水成为可溶性磷酸盐，经由植物、草食动物和肉食动物而在生物之间流动，待生物死亡后被分解，又使其回到环境中。溶解性磷酸盐，也可随着水流，进入江河湖海，并沉积在海底。其中一部分长期留在海里，另一些可形成新的地壳，在风化后再次进入循环（和）

在陆地生态系统中，含磷有机物被xx分解为磷酸盐，其中一部分又被植物再吸收，另一些则转化为不能被植物利用的化合物。同时，陆地的一部分磷由径流进入湖泊和海洋。在淡水和海洋生态系统中，磷酸盐能够迅速地被浮游植物所吸收，而后又转移到浮游动物和其他动物体内，浮游动物每天排出的磷与其生物量所含有的磷相等，所以使磷循环得以继续进行。浮游动物所排出的磷又有一部分是无机磷酸盐，可以为植物所利用，水体中其他的有机磷酸盐可被xx利用，xx又被其他的一些小动物所食用。一部分磷沉积在海洋中，沉积的磷随着海水的上涌被带到光合作用带，并被植物所吸收。因动植物残体的下沉，常使得水表层的磷被耗尽而深水中的磷积累过多。磷是可溶性的，但由于磷没有挥发性，所以，除了鸟粪对海鱼的捕捞，磷没有再次回到陆地的有效途径。在深海处的磷沉积，只有在发生海陆变迁，由海底变为陆地后，才有可能因风化而再次释放出磷，否则就将永远脱离循环。正是由于这个原因，使陆地的磷损失越来越大。因此，磷的循环为不xx循环，现存量越来越少，特别是随着工业的发展而大量开采磷矿加速了这种损失。据估计，全世界磷蕴藏量只能维持100a左右，在生物圈中，磷参与循环的数量，目前正在减少，磷将成为人类和陆地生物生命活动的限制因子。

6、有毒有害物质循环

有毒有害物质循环是指那些对有机体有毒有害的物质进入生态系统，通过食物链富集或被分解的过程。由于工业迅速发展，人类向环境中投放的化学物质与日俱增，从而使生物圈中的有毒有害物质的数量与种类相应增加，这些物质一经排放到环境中便立即参与生态系统的循环，它们像其他物质循环一样，在食物链营养级上进行循环流动。这些有毒有害物质在生态系统中与其他物质的循环不同：它在食物链营养级上进行循环流动并逐级浓缩富集；在生物体代谢过程中不能被排泄而被生物体同化，长期停留在生物体内；有些有毒有害物质不能分解，而相反经生态系统循环后使毒性加强。

在生态系统中，有毒有害物质的循环途径因毒害的性质而异，下面以DDT和汞为例，分别介绍有机毒物和重金属元素在生态系统中循环特点。

⑴ DDT

DDT是一种人工合成的有机氯杀虫剂，它的问世对农业的发展起了很大的作用，瑞典学者米勒（Müller）由于发明DDT而获得诺贝尔奖金。但它是一种化学性能稳定、不易分解且易扩散的化学物质，它易溶于脂肪并且积累在动物的脂肪里，很易被有机体吸收，一旦进入体内就不能排泄出去，因为排泄要求水溶性。因此大量使用DDT这类非自然物质，对生态系统构成了明显的危害。现在生物圈内几乎到处都有DDT得存在，在北极地区得一些脊椎动物的脂肪中以及南极的一些鸟类（企鹅和贼鸥）和海豹的脂肪中，人们均发现有DDT的存在。

生态系统通过以下两个途径吸入人类喷洒的DDT并经过食物链加以富集。一是经过植物的茎和叶及根系进入植物体，在体内积累起来，被草食动物吃掉再被肉食动物所摄取，逐级浓缩；二是喷洒的DDT落入地面，经过土壤动物，例如吃土壤中有机物碎片的蚯蚓等，再被地上的食虫动物如小鸡所捕食，小鸡再被鹰等食肉鸟所捕捉，逐级浓缩，这种通过食物链加以浓缩的过程称之为富集，或生物放大。

在自然界中，这些人工合成的大分子化合物由于不能被生物硝化与分解，沿食物链转移，就表现为污染物的浓缩，食物链越复杂，逐级积累浓度就越大，呈倒金字塔形。在美国的密执根湖，湖底淤泥中的DDT浓度为0.014mg/L，浮游藻类干物质中的DDT明显升高，在浮游动物体内已增加10倍，{zh1}在吃鱼的水鸟体内，DDT浓度已升高到98mg/L，比湖底淤泥中的DDT浓度高出1000倍，营养级越高，集富能力越强，积累量越大。

在陆地生态系统中，吸收了有机氯杀虫剂的牧草，被马牛羊等草食动物吃掉，在它们的肉里和奶里富集，再被人所食，污染人体，对人类健康带来威胁。因此，DDT已被许多国家所禁用。

⑵ 汞

汞化合物是非常有毒的物质，但至今仍作为工业用催化剂和电极材料，因而许多世纪以来，不断输入生态系统中，以痕量出现在大气、土壤、岩石以及动植物组织中。并由环境中的微量，因生物浓缩，从水中不到1μg/L，到在海藻中达100μg/L，在鱼体中可达1122μg/L，在汞含量丰富的环境中可以达到对人类产生危险的水平。在日本水俣事件中螃蟹体内含有汞24mg/L，受害人体肾中含有汞14mg/L，而鱼的允许水平为0.5mg/L。

汞在生物体内易与xxxx系统的某些酶类结合，因而容易引起神经错乱，如疯病、精神呆滞、昏迷以至死亡。此外，汞和一种与DNA一起发生作用的蛋白质形成专一性的结合，这是汞中毒引起先天性缺陷的原因。

当汞进入生态系统中，被环境中特定的微生物转化为汞的有机化合物，如甲基汞，它是一种脂溶性的有机汞化物，比无机汞毒性高50～10倍，且更易被其他生物所吸收，其毒性也明显增加，进入人体可分布全身，尤其进入肝、肾，{zh1}到达脑部，且不易排泄掉。