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《分子与细胞》教材具体问题答疑（一）

 1．关于吡罗红和甲基绿的配制，教科书介绍的是吡罗红和甲基绿混装粉的配制方法。如果买不到混装粉，分装粉该如何配制呢？ 

如果化学试剂商店没有吡罗红甲基绿混装粉，可以分别购买甲基绿和吡罗红G（注意：用于核酸染色的是吡罗红G，请不要错买吡罗红B），然后按以下方法配制。 

①染色剂A液的配制方法  取甲基绿2 g溶于98 mL蒸馏水中，取吡罗红G 5 g溶于95 mL蒸馏水中。取6 mL甲基绿溶液和2 mL吡罗红溶液加入到16 mL蒸馏水中，即为A液，放入棕色瓶中备用。 

②染色剂B液的配制方法  B液是一种缓冲液，由乙酸钠和乙酸混合而成。先取乙酸钠16.4 g，用蒸馏水溶解至1 000 mL备用；再取乙酸12 mL，用蒸馏水稀释至1 000 mL备用。取配好的乙酸钠溶液30 mL和稀释的乙酸20 mL，加蒸馏水50 mL，配成pH为4.8的B液。 

③染色剂的配制  染色剂是由A液、B液混合配制而成的。取A液20 mL和B液80 mL混合，就是实验中所用的吡罗红甲基绿染色剂。应该注意的是该试剂应现用现配。 

2．细胞核是细胞器吗? 

许多高校教材、细胞学专著、从事细胞学研究的科研人员，都把细胞核作为细胞器，这是没有问题的。为此我们专门请教了细胞学专家。但是多年来，咱们国家的中学生物教学一直把细胞核排除在细胞器之外单讲。这些都是人为定义的，是不是把细胞核作为细胞器，并不影响对细胞核、细胞器以及细胞结构与功能的理解。为了遵循教师们多年的教学习惯，目前教科书中没有明确指出细胞核是细胞器。 

3．“生物膜流动镶嵌模型”图片下部的紫色条带是什么结构？ 

该图片源自国外教材，原书对此结构没有做说明。经专家推测，紫色条带结构是细胞膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，属于膜骨架系统，它参与维持细胞膜的形状并协助细胞膜完成多种生理功能。

4．“高温对酶促反应速率的影响”与“高温对酶活性的影响”是一回事吗？ 

温度对酶促反应速率的影响表现在两个方面。一方面当温度升高时，与一般化学反应一样，反应速率加快。另一方面由于酶是蛋白质，随着温度的升高，酶蛋白逐渐变性而失活，引起酶反应速率下降。如果用酶促反应速率对温度作图，曲线为钟罩形，不与温度横轴相交，因为酶失活不等于反应停止。 

绝大多数酶是蛋白质。几乎所有的蛋白质都因加热变性而凝固。即高温使酶失活。如果用酶活性对温度作图，钟罩形曲线在高温处与横轴相交，表示高温时酶失活。 

需要注意的是：酶活力的大小一般用一定条件下催化的某一化学反应的发应速率来表示。

5．“水分子通过人工脂双层”与“水分子通过细胞膜”有什么区别？ 

人工脂双层不含蛋白质，水分子可以自由扩散的方式通过人工脂双层；而在细胞膜中，除了脂双层外，还镶嵌有各种蛋白等，水分子在通过细胞膜时，一部分水通过脂双层出入细胞，另一部分水通过水通道蛋白进行扩散，也就是说，水分子通过细胞膜的方式并不单一，其中，水通道的方式速度更快，例如，在哺乳动物红细胞中，细胞膜上存在水通道蛋白，将红细胞移入低渗溶液中，红细胞很快就会吸水膨胀而溶血。值得注意的是，并不是所有的细胞膜上都存在水通道蛋白，如水生动物卵母细胞膜上水通道蛋白就比较少。

6．物质通过细胞膜进行被动运输有几种方式？ 

物质通过细胞膜进行被动运输，有以下几种可能方式。

1．  能通过人工脂双层的物质，自然能通过细胞膜。

2. 借助于运输蛋白   （1）通道蛋白。横跨细胞膜形成的水的通道，能使适宜大小的分子及带电荷的溶质通过简单的自由扩散从膜的一侧到另一侧。通道蛋白不直接与水分子或溶质分子相互作用，这些小的分子可以自由地扩散。

（2）门通道。“门”瞬时地开放。仅在对特定的刺激（细胞外的特定物质或细胞内外特异离子浓度发生变化时）发生反应短暂地打开。在短暂的瞬时开放的时间里，一些离子、代谢物或其他溶质自由扩散通过细胞膜。绝大多数门通道运输离子，对其转运的离子具有高度选择性。

（3）载体蛋白。是跨膜蛋白分子，能与特定的分子，如葡萄糖、氨基酸或金属离子等结合通过膜。具有高度特异性，与物质进行暂时性的、可逆的结合和分离。（注：主动运输也需要载体蛋白）

（4）离子载体。是小的疏水分子，溶于膜的脂双层中，大部分是微生物合成的。可动离子载体在膜的一侧结合离子，在另一侧释放离子。通道离子载体形成跨膜的通道，运输离子，具有瞬时开放的特点。 

有的专著把（1）通道蛋白和（2）门通道两种情况合并为通道蛋白一种类型，由于绝大多数通道蛋白运输离子，有的专著将其称为离子通道，实际上，除离子通道外，应该至少还有水通道。一般书上不提（4）离子载体这种情况。由此可见，离子的运输情况是比较复杂的。 

人教版教科书考虑到高中学生的认知水平和接受能力，在参考了大量的国外{zx1}版教科书及请教了细胞学专家之后，确定了目前“物质跨膜运输方式”的学习内容。当然，随着生物科学的发展，对物质跨膜运输机制更深入透彻的研究，教科书也将不断改进。

 

必修1《分子与细胞》常见问题析疑

 

人民教育出版社　课程教材研究所　李　红

 

高中生物学课程改革已经进入第三个年头。在过去两年的课改实践中，实验区的教师们积极探索，积累了许多鲜活生动的经验，使生物学的课堂教学呈现出学生参与程度高，乐于探究，师生互动，教学相长的喜人气象。但是教师们也从教材与教学关系的角度，提出了不少问题。这些问题的解决，有赖于教师课程观念的转变，也有赖于教材编者与教师们的进一步沟通。这篇“析疑”的目的，就是期望把教材编写的意图更好地传达给老师们，让课程改革的理念和教材编写的指导思想，通过老师们的创造性劳动，在课堂教学中开花结果。以下撷取一些有代表性的问题，与教师们探讨。 

1．绪论课怎么上？ 

新教材以“科学家访谈”代序，是对传统教科书绪论的突破。以《分子与细胞》为例，访谈的是我国xx生物学家，中科院院士邹承鲁教授。邹承鲁院士的研究领域是生物大分子，其研究工作与本模块的学习内容密切相关。教材通过介绍邹院士的工作，阐述学习、研究生物大分子的意义，解决“学什么”和“为什么学”的问题。“访谈”重点围绕人工合成结晶牛胰岛素展开，既谈到科学研究的过程和方法，也谈到科学家的勇气和创新，团队合作和锲而不舍的精神，以及为祖国为人类做贡献的志向，给学生多方面的启迪，让学生在具体的事例中，领悟应该“怎样学”科学。 

教师可以让学生先阅读“科学家访谈”，然后分小组讨论感想。为保证“讨论”不跑题，教师{zh0}事先拟定讨论提纲，供学生讨论。为了更好地激发学生学习生物学的兴趣，教师还可以事先收集生命科学{zx1}进展，以及需要依靠生命科学解决的重大问题的资料，组织学生讨论。这些资料{zh0}与本模块的学习内容“分子”和“细胞”相关。 

2．《从生物圈到细胞》一节内容多，1课时上不完，怎么办？ 

第1章第1节《从生物圈到细胞》，包括两个内容“生命活动离不开细胞”和“生命系统的结构层次”，目的是为了帮助学生建构一个概念，即“细胞是最基本的生命系统，细胞是生命活动的基本单位”。 

概念的建构，不是靠教师告诉学生，而应该由学生通过自主学习获得。通过学生主动参与的，认真思考的探究性学习过程而建构的概念，才会比较容易整合进学生的知识网络，印象才深刻，记忆才长久；也才能在需要运用时，比较容易地提取，用于分析、解决实际问题。 

本节教材以及其他章节的教材中，提供了供学生分析、讨论用的大量图文资料，这些资料是重要的课程资源，是帮助学生建构概念的，不需要学生记忆。教学时，教师可安排不同的小组分别讨论不同的资料，然后小组代表汇报讨论结果，再由教师对讨论结果进行点评、修正和概括总结。如果在教学中明确教学目标，抓住核心概念的学习，就不会出现课时不够的情况了。 

3．本模块的实验、探究很多，如何处理？ 

在《分子与细胞》这册书中，一共安排了14个实验、探究。为什么教材要安排这么多的实验、探究呢？因为《课程标准》要求学生在本模块的学习中，重点掌握“观察和实验”的科学方法。《课程标准》在 “内容标准”中，明确列出了学生需要完成的多项实验和探究活动。 

鉴于我国高中生物教学的实际情况，我们的建议是：首先保证完成课程标准的“内容标准”中规定的实验和探究，如“使用高倍显微镜观察几种细胞”；其次，尽可能地开设课程标准的“活动建议”中列出的实验和探究，如“检测生物组织中的还原糖、脂肪和蛋白质”；有条件的学校，再安排教科书增加的实验，如“体验制备细胞膜的方法”（见下表）。此外，建议教师在课堂教学中采取精讲多做的策略，给实验和探究活动留出时间。配套的教师用书中所附“实验和探究”的光盘，也会对实验和探究活动的教学起到一定帮助。 

在课本中的编号	实验/探究/模型建构的名称	课标的要求	对是否开设的建议
实验1	使用高倍显微镜观察几种细胞	“内容标准”要求	必做
实验2	检测生物组织中的还原糖、脂肪和蛋白质	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
实验3	观察DNA和RNA在细胞中的分布	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
实验4	体验制备细胞膜的方法	课标未作要求	根据需要选择开设
实验5	用高倍显微镜观察叶绿体和线粒体	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
模型建构	尝试制作真核细胞的三维结构模型	“内容标准”要求	必做
探究1	植物细胞的吸水和失水	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
实验6	比较过氧化氢在不同条件下的分解	课标未作要求	根据需要选择开设
探究2	影响酶活性的条件	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
探究3	探究酵母菌细胞呼吸的方式	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
实验7	绿叶中色素的提取和分离	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
探究4	环境因素对光合作用强度的影响	“内容标准”要求	必做
实验8	细胞大小与物质运输的关系	“活动建议”要求	有条件的学校尽量开设
实验9	观察根尖分生组织细胞的有丝分裂	“内容标准”要求	必做

4．第2章《组成细胞的分子》应该先学水和无机盐，还是蛋白质和核酸? 

原教材学生先学“水和无机盐”，后学“蛋白质和核酸”。这是由易到难的认知顺序。新教材学生先学“蛋白质和核酸”，后学“水和无机盐”。这是先抓主要矛盾的认知顺序。当人们在研究未知事物时，首先感兴趣的是其中最重要的东西，即先抓主要矛盾。在进行新教材的教学时，如果有的老师觉得先易后难的顺序比较好，让学生先学“水和无机盐”的内容也未尝不可。 

5．“染色体”“性状”等概念的出现没有铺垫，缺乏循序渐进 

教科书中新概念的出现是有铺垫的。“染色体”“性状”等概念，学生应该在初中生物课中学过。高中课程标准的制订和教材的编写，是建立在初中的基础上的。学生觉得陌生，可能是由于初中的基础没打好。建议高中教师查阅初中生物课程标准和教材，了解学生应该具备的知识基础。如果学生的基础不太好，教师可以适当补补课。 

6．对于概念的讲解是否都要一步到位？ 

有些概念的学习是有一定难度的，学生的认知需要有一个螺旋式上升、循序渐进的过程。一套教科书的编写是一个整体工程，对于同一个概念，编者可能会安排在不同的章节让学生学习。但并不是简单重复，而是结合具体内容不断加深认识。例如，“核酸”的概念，在第2章第3节出现了，学生只是大致了解，将来在《遗传与进化》模块，学生还会详细地学习。又如“线粒体”“叶绿体”，第3章第2节只是简单提及，在第5章结合有氧呼吸和光合作用，再展开详细介绍它们的结构和功能。再如“细胞”“组织”“器官”“系统”的概念，学生在初中学过，本书第1章第1节提到，第6章学生在学习细胞增殖、分化、衰老和癌变时，对于这些概念及其相互关系还会有进一步的了解。建议老师们在备课时，应首先对三个必修模块学习内容的安排有一个通盘了解，以便在制订教学计划时，能够统筹考虑。 

7．可否将《细胞膜——系统的边界》和《生物膜的流动镶嵌模型》合并？ 

在实际教学中，我们可以看到，不少老师都是这么处理的，将第3章第1节《细胞膜——系统的边界》和第4章第2节《生物膜的流动镶嵌模型》合并，作为一节课让学生学习。老师们觉得《细胞膜——系统的边界》这一节内容比较简单，希望在讲解细胞膜的内容时，一次性地把细胞膜的组成、结构和功能以及这些知识的来龙去脉讲透。从讲解知识的角度来看，这样处理似乎挺有道理。但是这两节的学习内容，其教育价值仅仅是让学生了解相关的知识及其来源吗？

首先看一下第3章第1节在全书中的位置。人教版《分子与细胞》一书的主线是“细胞是基本的生命系统”，各章节围绕这条主线展开（见下图）。这本书的编排体系渗透了系统论的思想。虽然书中没有谈系统论，但是学生沿着这本书的编写思路学完之后，会在不知不觉之中体验了系统论的研究方法，为在第3个必修模块《稳态与环境》中学习系统分析的方法打下基础。通过具体事例——细胞的学习，领悟系统论的思想，对于提高学生的科学素养无疑是很有价值的。 

第3章的三节内容，完成的是对细胞这一基本的生命系统的结构的了解。第1节对细胞膜的学习，重点放在细胞膜作为系统的边界，具有哪些功能。其中细胞膜实现细胞间信息交流的功能是难点，需要教师安排一定的时间给学生讲解，让学生理解、掌握。此外，实验“体验制备细胞膜的方法”虽然是课标中没有要求的，但是其中涉及的对实验材料的选择，以及细胞膜制备的具体操作，都包含了重要的科学方法。应当充分利用教科书提供的这一素材，对学生进行科学方法的训练。这也需要一定的时间。 

再来看一下第4章第2节的教育价值。本节让学生通过分析科学家对生物膜结构的探索历程，来认识生物膜的结构，同时在科学方法、科学与技术的互动关系、科学的开放性等方面受到启示。可见，其中蕴涵了知识、方法、科学价值观等多维度的目标，其教育价值是很丰富的。但是在教学中，要想真正落实这三维目标并不容易，特别是科学方法和科学价值观的目标，需要给学生提供足够的时间，让学生自己看、思考、讨论、领悟，不提倡教师从头讲到尾。因此，本节的教学，如果没有1课时的时间，很难完成教学目标。

 而本节在第4章中又起承上启下的作用。第1节《物质跨膜运输的实例》，让学生通过对大量实例的分析，总结出物质跨膜运输的特点是选择透过性。为什么生物膜具备这样的特点，这是由膜的结构决定的，进入第2节《生物膜的流动镶嵌模型》。在了解了生物膜的结构之后，学生再来学习第3节《物质跨膜运输的方式》。第4章的三节内容之间递进关系清楚，逻辑严密，学生学习起来一气呵成，系统地完成对细胞这一基本的生命系统有关物质运输功能的了解。 

通过以上分析可以看出，把两节内容合并为1课时完成，并非明智之举。部分老师尝试之后，发现普遍存在的问题是：时间紧，学生没有足够的时间思考和讨论，科学方法和科学价值观目标没有得到很好的落实，有的难点知识，如细胞膜实现细胞间信息交流的功能等内容，教师匆匆带过，学生难以理解、掌握。所以我们建议老师们在充分领会教材编写意图的基础上，再对教材做创造性处理。 

8．对细胞器的讲解把握到什么程度？ 

关于细胞器和生物膜系统的内容，新教材比原教材做了较大幅度的删减。原因在于课程标准的要求是：举例说出几种细胞器的结构和功能；简述细胞膜系统的结构和功能。线粒体和叶绿体是最重要的两种细胞器，教材在第5章讲述细胞呼吸和光合作用的内容时，结合线粒体和叶绿体在其中所发挥的重要功能，详细讲述它们的结构。因此，教师在进行第3章第2节《细胞器——系统内的分工合作》的教学时，不必补充太多的内容，否则可能会导致课时紧张。 

9．关于对照实验和对比实验 

关于对照实验，科学方法论的书上一般是这么论述的：如果两组实验中，除了一个因素不同以外，其余因素都相同，那么这两组实验称为对照实验。对照实验一般要设置对照组和实验组。对照组和实验组要依据研究的问题和作出的假设来确定，有时候研究的问题和作出的假设改变了，对照组和实验组有可能会发生对换。一般来说，保持原有状态的组作为对照组，人为改变条件的组作为实验组；或者是，已知实验结果的组作为对照组，未知实验结果的组作为实验组。 

对比实验是指设置两个或两个以上的实验组，通过对比结果的比较分析，来探究某种因素与实验对象的关系，这样的实验称为对比实验。对照实验的范畴比对比实验广，因而又有人将对比实验称为相互对照实验。 

例如，在实验“比较过氧化氢在不同条件下的分解”中，1号试管是在常温下只加入过氧化氢溶液，2号试管是加入了过氧化氢溶液并在90 ℃水浴中加热，3号试管是在过氧化氢溶液中加入FeCl3溶液，4号试管是在过氧化氢溶液中加入肝脏研磨液。那么，1号与2号、1号与3号、1号与4号是三组对照实验，其中1号是对照组，2号、3号、4号是实验组（更严谨一些，1号与3号、1号与4号作为对照实验时，1号中应加入与FeCl3溶液或肝脏研磨液等量的蒸馏水）；3号与4号是对比实验。 

在具体教学中，不提倡学生死记硬背科学方法名词，应注意避免把科学方法的教学知识化，值得提倡的做法是在具体的探究问题情境中指导学生理解并灵活运用科学方法。 

10．如何落实课程标准对学生的科学探究能力的要求？ 

《普通高中生物课程标准（实验）》在课程的具体目标中，对学xx展科学探究能力提出了11条“初步学会”的要求（课标第8页）：（1）客观地观察和描述生物现象；（2）通过观察或从现实生活中提出与生物学相关的、可以探究的问题；（3）分析问题，阐明与研究该问题相关的知识；（4）确认变量；（5）作出假设和预期；（6）设计可行的实验方案；（7）实施实验方案，收集证据；（8）利用数学方法处理、解释数据；（9）根据证据作出合理判断；（10）用准确的术语、图表介绍研究方法和结果，阐明观点；（11）听取他人的意见，利用证据和逻辑对自己的结论进行辩护，以及作必要的反思和修改。 

这11条要求都明确、具体，是可操作，可检测的。《分子与细胞》中的4个探究活动指导，都是依据课程标准的要求，在具体的问题情境中，通过一系列的讨论题，引导学生在提出问题、作出假设、设计实验、记录数据、处理和分析数据、得出结果和结论、表达和交流等环节循序渐进地训练。希望教师重视教材中设计的探究活动，体会教材的编写意图，将课程标准的要求真正落到实处。 

 

对教材“黑藻的细胞质流动”图示的解释与质疑

湖北省恩施清江外国语学校　彭邦凤

 

笔者在指导学生做完人教版必修教材实验二“用高倍显微镜观察叶绿体和细胞质流动”后，几位同学均对教材P31“黑藻的细胞质流动”图示提出质疑——为何细胞核位于液泡中？因为缺乏对此问题的思考，笔者未能给出合理的答案，从图示来看，细胞核所在位置确实在液泡中，而细胞核不会存在液泡中这是不争的事实，如何解释这一现象呢？ 

　　我当即与学生一道通过网站查阅了人教网和教参等相关资料，未能得到合理解释。是教材图示出现的常识性错误，还是图示形成另有原因，我没有断然肯定图示的错误，而是启发同学们从显微镜的透光成像原理方面进行思考。基于这种思路，我与同学们进行探讨并作出了下图所示的解释，即细胞核所处位置在液泡与光源发出光线之间或在液泡与物镜之间，从而形成了图示中“细胞核在液泡之中的现象”。 

　　上述解释得到了学生的理解与接受。但事后笔者进行了多次实验，试图验证我们的解释，然而，结果均未能如愿。笔者思考，由于使用显微镜观察时，受到性能、放大倍数、光圈大小、光线透过物体的多少、反射和折射等因素的影响，导致观察不到教材图示的现象。因此，笔者不敢贸然教材图示错误的结论，但仍觉得教材图示{zh1}稍作改动，避免误导。 

　　回答：细胞质流动图示中的细胞核并不在液泡中，而是在液泡膜外的细胞质中。之所以看似在液泡中，是因为液泡是透明的。如果我们考虑到细胞是立体的，即有一定厚度的，液泡又是透明的，就不难理解这一问题。我这里有一张黑藻的照片，可以很清楚地看到这一现象。由于当初考虑到此照片的质量不太好，所以没放入课本中，而只采用了一张手绘图片。您可以参看普高教科书{dy}册（2005年版）P60“植物细胞的质壁分离”图片，上下两张图片中都可以看到这一现象。  王真真

《分子与细胞》有关概念辨析

1.原核细胞都有细胞壁吗？   原核细胞中支原体是最小最简单的细胞，无细胞壁。 

2.真核生物一定有细胞核、染色体吗？ 

哺乳动物成熟的红细胞、高等植物成熟筛管细胞等没有细胞核，也无染色体。 

3.“霉菌”一定是真核生物吗？ 链霉菌是一种放线菌，属于原核生物。 

4.糖类的元素组成主要是C、H、O吗？糖类元素组成只有C、H、O。  

5.真核生物都有线粒体吗？ 蛔虫没有线粒体，只进行无氧呼吸。 

6.只有有线粒体才能进行有氧呼吸吗？需氧型的xx等也能进行有氧呼吸，发生在细胞膜内表面上。 

7.只有有叶绿体才可以进行光合作用吗？ 蓝藻等含有光合色素的植物也能进行光合作用。 

8.绿色植物细胞都有叶绿体吗？  植物的根尖细胞等就没有叶绿体。 

9.细胞液是细胞内液吗？ 细胞液是指液泡内的液体，细胞内液是细胞内的液体，包括细胞质基质、细胞器及细胞核中的液体。 

10.原生质层和原生质一样吗？ 

原生质层是指具有大液泡的植物细胞的细胞膜、液泡膜以及这两层膜之间的细胞质，不包括细胞核与细胞液。原生质是指细胞内的全部生命物质，包括膜、质、核。 

11.生物膜是指生物体内所有膜结构吗？ 

生物膜是指细胞内的所有膜结构，巩膜、虹膜等生物体内的膜就不是生物膜。 

12.主动运输一定是逆浓度梯度吗？ 

逆浓度梯度的运输方式一定是主动运输，但有时候也表现为顺浓度梯度，比如刚吃完饭后肠道内葡萄糖的吸收。 

13.ATP是生物体所有生命活动的直接能量来源吗？细胞中绝大多数需要能量的生命活动都是由ATP直接提供的，体内有些合成反应，不一定都直接利用ATP功能，还可以利用其他三磷酸核苷。 

14.呼吸作用是呼吸吗？ 

呼吸作用是指细胞内的的有机物经一系列氧化分解，最终生成水和二氧化碳等其他产物，并释放出能量合成ATP的过程。呼吸是指生物与外界进xx体交换的过程，包括肺的通气、肺泡内的气体交换、气体在血液中的运输、组织里的气体交换。 

15.丙酮酸和丙酮是一回事吗? 

   丙酮酸（C3H4O3）是细胞呼吸{dy}阶段的产物，丙酮（C3H6O）常作为一种有机溶剂用于有机物的提取。 

16.高等植物无氧呼吸产物一定是酒精和CO2吗？ 

马铃薯块茎、甜菜块根、玉米的胚等无氧呼吸产物是乳酸。 

17.酵母菌只进行出芽生殖吗？ 

酵母菌在营养充足时进行出芽生殖，营养贫乏时进行有性生殖。 

18.细胞呼吸释放的能量都生成了ATP了吗？ 

细胞呼吸释放的能量大部分以热能形式散失了，只有一少部分转移到ATP中去了。 

19.光合作用过程只消耗水吗？ 

事实上光合作用的暗反应过程中也有水生成，从净反应来看应该是消耗水。 

20.光能利用率和光合作用效率一样吗？

光能利用率一般是指单位土地面积上，农作物通过光合作用所产生的有机物中所含有的能量，与这块土地所接受的太阳能的比。光合作用效率指叶片光合作用制造的有机物与植物吸收光能之比。

 21.植物细胞有丝分裂中期出现赤道板了吗？有丝后期出现细胞板了吗？ 

赤道板这个结构根本不存在，是因为类似于地球上赤道的位置才这样说的。细胞板真实存在的在后期出现的。 

22.姐妹染色单体分开，还是姐妹染色单体吗？ 

姐妹染色单体一旦分开，就成为两条染色体，只有连在同一着丝点上才说姐妹染色单体，且为一条染色体。

 23.细胞内的水分减少，细胞萎缩，体积变小一定是细胞衰老吗？ 细胞在也可能失水造成水分减少，萎缩。

 

从系统的视角认识细胞

 

——人教版《分子与细胞》模块教材的知识体系解读

 

人民教育出版社 课程教材研究所 李 红 

摘要 人教版高中生物课程标准教材《分子与细胞》，引导学生从系统的视角认识细胞，将细胞看做基本的生命系统，按照系统的组成、结构、功能和系统的发展变化规律的顺序来建构整个模块的知识体系。本文对建构这一体系的科学思想方法基础，各章节内容的组织和呈现如何体现生命系统的特征进行解读，并提出教学中应当注意的问题。 

关键词 分子与细胞  生命系统  知识体系  解读 

人教版高中生物课程标准教材《分子与细胞》[1]，引导学生从系统的视角认识细胞，将细胞看做基本的生命系统，按照系统的组成、结构、功能和系统的发展变化规律的顺序来建构整个模块的知识体系。这一体系的建构不仅突破了传统教学分别研究细胞各部分的结构和功能的局限，而且落实了《普通高中生物课程标准（实验）》关于必修模块“所选内容能够帮助学生从微观和宏观两个方面认识生命系统的物质和结构基础、发展和变化规律以及生命系统中各组分间的相互作用”[2]的要求，有助于学生建立生命系统的概念，从系统的视角认识生命及生命活动，了解生命系统的特征和发展变化规律，为后续必修模块和选修模块的学习打下了必要的基础。 

1 系统论的思想方法是《分子与细胞》模块教材知识体系建构的重要理论基础 

传统的大纲教材在讲述细胞时，是以细胞作为生物体结构和功能的基本单位来展开的。一般是将细胞分解成细胞膜、细胞质、细胞器、细胞核等各个组成部分，然后对每个组成部分进行具体地分析，以了解其结构特点和功能特点。这种方法的着眼点在于局部或要素，是人们熟悉的思维方法和研究方法。它的优点十分明显，对于局部或要素的研究很到位。但是它不利于反映事物内部各组分之间的联系和相互作用，不利于说明事物的整体性特征。在现代科学的整体化和高度综合化发展的趋势下，更需要人们在开展微观研究的同时，注重对事物整体运行规律的研究。细胞是一个精密的典型的生命系统，具备系统的基本特征，这就使得教材编者将系统论的思想方法引入对细胞的学习和研究成为可能。 

系统的思想源远流长，但作为一门科学的系统论，人们公认是美籍奥地利人、理论生物学家贝塔朗菲（L. von Bertalanffy）创立的。现代系统观念与系统论的创立，是从生物学争论如何解释生命现象开始的。在生物学史上，存在着机械论和活力论之间的争论。机械论者认为“动物是机器”“人是机器”，用机械运动解释复杂的生命现象；活力论者提出生命来自“活力”和上帝的观点。他们都没能科学地解释生命现象。贝塔朗菲在20世纪30年xx始研究生物学领域的系统问题，“把生命看成是一个既具有高度的自主性，又与外界交换物质和能量的开放系统，强调生命的整体性、动态过程性、能动性和组织等级性”[3]。1948年，贝塔朗菲出版了《生命问题——现代生物学思想评价》一书，阐述了机体系统论的思想。1968年，贝塔朗菲发表了《一般系统论——基础、发展、应用》，把机体系统论的原则推广到其他科学领域，将所研究的对象作为一个系统来看待，同时确立了系统所具有的基本特征，以及研究系统的基本方法，即系统论的基本思想和方法。系统论的创立，使人类的思维方式发生了深刻的变化。系统论反映了现代科学发展的趋势，反映了现代社会化大生产的特点，反映了现代社会生活的复杂性，所以它的理论和方法得到了广泛地应用，系统论的思想观念已渗透到科学研究和社会生活的各个领域。 

把细胞作为一个基本的生命系统来学习和研究，并以此为主线建构《分子与细胞》模块教材的知识体系（图1），符合课程标准关于建立生命系统概念的要求，其中一以贯之的系统论思想方法，对于学生树立辨证唯物主义自然观，提升科学素养大有裨益。同时，该主线有序地把本模块的具体内容标准“细胞的分子组成，细胞的结构，细胞的代谢，细胞的增殖，细胞的分化、衰老和凋亡”组织起来，使本模块的知识结构化、条理化，逻辑清晰，层次分明。 

  　　　　　　　　　　　图1 《分子与细胞》模块教材的知识体系

 2 《分子与细胞》模块章节内容的安排体现了生命系统的特征

细胞作为基本的生命系统，具有生命系统的层次性、整体性、开放性、动态性的特征。这些特征在教材的各章节中得到了一定程度的体现（图1）。 

2.1生命系统的层次性  人教版《分子与细胞》模块的第1章“走进细胞”，首先解决的问题，是帮助学生认识什么是系统，什么是生命系统，生命系统有哪些结构层次，在这些结构层次中，本模块将研究哪一个系统。使学生初步学会从系统的视角看问题。 

在帮助学生初步建立细胞是最基本的生命系统这一观念之后，按照课程标准的要求，还应该让学生认识细胞的多样性和统一性，并通过分析细胞学说建立的过程，进一步了解细胞学说的内容及其重要性，使学生充分认识学习和研究细胞对于研究其他生命系统的重要意义。因此，这一章的重要地位和作用在于不仅为本模块后续各章的学习打基础，而且为后续两个必修模块的学习打基础。 

2.2生命系统的整体性   任何系统都是一个有机的整体，它不是各个部分的机械组合或简单相加，系统的整体功能是各要素在孤立状态下所没有的新质，即“整体大于部分之和”[4]。生命系统也不例外。因此，第2章“组成细胞的分子”，研究细胞这个基本生命系统的组成成分及其功能；第3章“细胞的基本结构”，剖析细胞的结构及其功能，揭示系统的整体性以及结构的有序性。 

从系统的视角出发，第2章首先研究最重要的组成物质：生命活动的主要承担者——蛋白质，遗传信息的携带者——核酸。然后是糖类、脂质、水和无机盐。实际上也就是研究细胞这个生命系统的物质基础。学生将通过第2章的学习，树立生命的物质性和生命物质的特殊性的辩证唯物主义观点。 

“系统不是其组分的简单堆砌，而是通过组分间结构和功能的密切联系，形成的统一整体” [1]。为体现这一观点，在第3章中，学生将进一步学习细胞膜、细胞质和细胞器、细胞核等基本结构，了解这些结构如何密切配合，共同完成生命活动。通过学习，学生将理解“细胞作为基本的生命系统，其结构复杂而精巧；各组分之间分工合作成为一个整体，使生命活动能够在变化的环境中自我调控、高度有序地进行……”[1] 

2.3生命系统具有能动性和开放性，不断地与外界环境进行物质、能量和信息的交流  贝塔朗菲谈到，活机体相对于周围环境而言，是一个开放系统，这个开放系统不停地将物质排出到外界，又从外界吸收物质，它在这种连续的交换中以稳态方式维持自身[4]。 

第4章“细胞的物质输入和输出”，让学生了解细胞对于物质的吸收和排出是有选择性的，这是生命活动的体现。选择性一旦消失，细胞的生命活动就停止了，系统也将解体。运输什么物质，以何种形式运输，是由细胞生命活动的需要所决定的，即生命系统是能动的。 

细胞要维持系统的运转，需要不断地从周围环境中获取能量。能量供应是维持生命活动有序性的必要条件。第5章“细胞的能量供应和利用”的学习，将涉及生命系统如何通过获取能量实现功能上的有序性。 

信息交流对于生命系统的维持，与物质流、能量流同样重要。第3章“细胞的基本结构”关于细胞膜进行细胞间信息交流的功能，使学生可以从中窥见一斑。学生将通过《遗传与进化》模块的学习，加深对这一观点的理解。 

细胞的物质交换、能量供应、信息交流，体现了生命系统的开放性特征。 

2.4生命系统是演变的和动态的  任何一个系统，都有其发生、发展、衰退、消亡的过程，细胞也不例外。第6章“细胞的生命历程”通过细胞的增殖、分化、衰老和凋亡，展示了细胞这一系统的演变，体现了生命系统的动态性。 

生命系统在其发展变化的过程中，具有自创生、自生长、自校正、自适应、自维持、自更新等特点。细胞的增殖，在精密的调控机制下有序地进行。细胞的生长，具有特定的规律。细胞的分化，是基因“遵照”遗传信息提供的生命“蓝图”，在不同的细胞中，按照一定的时间顺序选择性表达。细胞的衰老和凋亡，是自然的生理过程，受到严格的由遗传机制决定的程序调控。而癌变，是由于细胞自我调控失常导致。从增殖、生长、分化到衰老、凋亡，细胞所经历的生命历程，正是系统演变的普遍规律，这是运动的观点，也是辩证的观点。 

3 用系统论的思想方法统领《分子与细胞》模块教学时应注意的问题 

由于本模块教材引导学生从系统的视角认识细胞，以系统论的思想方法为指导建构教材的知识体系，比传统大纲教材的思想新，立意高，教师在进行本模块教学时，需要注意以下两个方面的问题。 

3.1 注意处理好章节内容与全书主线的关系  无论系统论的思想方法，还是生命系统的基本特征，在教材中都是隐性的，渗透在教材内容的组织和呈现当中。教师宜细细体会，融会贯通，做到心中有数。备课时应通观全局，处理好章节内容与全书主线的关系。 

例如，有的教师将第3章第1节“细胞膜——系统的边界”和第4章第2节“生物膜的流动镶嵌模型”合并为一节课。如果认真考察这两节在全书中的位置及其教育价值，就会发现把这两节合并是不合适的。其原因可能是教师没有xx领会教材的编写意图。 

第3章第1节是把细胞膜作为系统的边界，让学生了解边界的功能。本节与后两节——系统内的分工合作、系统的控制中心，共同构成完整的一章，旨在让学生了解细胞这个基本的生命系统的结构，树立生命系统的整体性观点，而不仅仅是把细胞膜作为知识来学习。第4章第2节在本章中起承上启下的作用，与第1节“物质跨膜运输的实例”和第3节“物质跨膜运输的方式”共同完成了对细胞这个开放的系统，如何完成与外界环境物质交换的介绍。同时本节在科学方法和科学价值观方面有较高要求，这一目标的达成，需要给学生提供足够的学习时间。 

如果把上述两节合并，学生将难以通过清晰的教材主线体会生命系统的特征，领悟系统论的思想方法，而且在教学时间的安排上会很仓促，三维目标难以得到有效落实。 

3.2 系统论的思想方法重在领悟  《分子与细胞》虽然以系统论的思想方法统帅全书，但是系统论的思想对于高中学生是抽象、难理解的。高中生物课程不要求学生全面掌握系统论，而是希望学生通过对生命系统的特征及运行规律的学习，在潜移默化中逐步培养以系统的观点看待世界、分析事物的思想方法。 

美国xx的认知派教育心理学家奥苏伯尔在其著作《教育心理学——认知观点》中提出，教学内容的顺次展开不能只考虑学术逻辑，也要考虑学生的学习心理特点和认知发展规律[5]。在开展《分子与细胞》的教学时，应注意避免把渗透在学习内容之中的思想、观点、方法过于显性化，避免把思想方法当做知识来教学。 

人教版《分子与细胞》模块教材引导学生从系统的视角认识细胞，有助于建构“活”细胞的概念，避免支离破碎地认识细胞，“只见树木，不见森林”；有助于在微观层面深入地理解生命系统的特征，建立细胞结构和功能统一的观点，细胞生活中物质、能量、信息变化统一的观点，生物体部分和整体统一的观点，促进辩证唯物主义自然观的形成，落实课程标准的要求；有助于形成以系统论的思想方法来观察和分析世间万物的意识，使高中阶段的生物课程学习，起点更高，视野更广。 

主要参考文献 

[1] 人民教育出版社课程教材研究所生物课程教材研究开发中心.2004.普通高中课程标准实验教科书 生物1 分子与细胞（必修）. 北京：人民教育出版社 

[2]中华人民共和国教育部. 2003.  普通高中生物课程标准（实验）. 北京：人民教育出版社 

[3] 吴国盛. 2002. 科学的历程. 北京：北京大学出版社 

[4] 路德维希·冯·贝塔朗菲著，吴晓江译. 1999. 生命问题——现代生物学思想评价. 北京：商务印书馆 

[5] 奥苏伯尔等著，佘星南等译. 1994. 教育心理学——认知观点. 北京：人民教育出版社 

                                    本文发表于《生物学教学》2007年第9期 

《遗传与进化》教材具体问题答疑（一）

 

人民教育出版社　课程教材研究所　李　红

 

1．核酸是{wy}的遗传物质吗？ 

　　导致疯牛病、羊瘙痒病以及人的Kuru病的朊病毒（prion），是一种能够迅速繁殖、传染的蛋白质病原体。迄今为止，发现它只含蛋白质，不含核酸。

随着对朊病毒的分子结构、复制机制研究的逐步深入，科学家正在揭开蛋白质遗传的神秘面纱，并使“核酸是{wy}遗传物质”的传统概念开始动摇。有科学家认为，这将影响到分子生物学的DNA遗传理论和基因概念，提出了“蛋白质基因”的观点。 

目前，生物学家正对这一问题进行深入的研究，不同的观点也在争论之中。 

有的老师对于教科书上关于基因的定义“基因是有遗传效应的DNA片段”存有疑义，提出“这句话能体现基因丰富的内涵吗？能作为现代基因的概念吗？”要弄清楚这一问题，需要了解现代遗传学和分子生物学与基因有关的一些概念及观点。 

断裂基因：一个基因，往往由几个互不相邻的段落（外显子）组成，它们被长达数百个甚至数千个碱基对的插入序列（内含子）所间隔，这样的基因称为断裂基因（splicing gene）。在真核细胞中断裂基因具有普遍性，断裂基因在原核细胞中也有发现。 

断裂基因在进化中可能有以下意义。（1）有利于贮存较多的信息，增加信息量。一般地说，一个基因只转录出一种mRNA，但是一些断裂基因以不同的剪接方式可以产生两种以至多种mRNA，编码不同功能的多肽。（2）有利于变异和进化。虽然单个碱基的改变有时可以引起氨基酸的变更而造成蛋白质的变化，但是很难产生重大改变而形成新的蛋白质。更何况如果单个碱基的突变发生在密码子第三位上往往是沉默的，于是大大地降低了突变的效应。而在断裂基因中，如果突变发生在内含子与外显子结合的部位，那么就会造成剪接方式的改变，结果使蛋白质结构发生大幅度的变化，从而加速进化。（3）增加重组几率。内含子有可能不断地增减造成新的剪接方式，一方面形成新的基因，另一方面在剪接过程中无疑会增加重组频率；同时，在断裂基因中，由于内含子的存在，基因长度增加，于是也增加了重组频率。（4）可能是基因调控装置。内含子可能在基因表达中有一定的调控作用，在基因转录水平上以及在合成了mRNA以后的加工过程中起着调控基因表达的作用。总之，断裂基因是具有十分重要的生物学意义的，但是对它的功能还不是xx了解，还有待于进一步研究。 

转座子：转座子（transposon）是染色体（或质粒）上的一段DNA序列，它作为一个可以分离但不交换的单元，能从一个位点转移到另一个位点。转座子约占高等真核生物基因组的10%。转座子会影响到基因的表达。已经证实，果蝇所发生的自发突变中，二分之一以上是由于转座子插入基因中或插入邻近基因所造成的。有些基因转录活性的增高或抑制也是因为转座子的靠近造成的。 

转座子的遗传学效应具体表现在以下几个方面。（1）引起插入突变。（2）插入位置上出现新的基因。（3）转座子是以它的一个复制品转移到另一位置，而在原来位置上保留原有的转座子。（4）改变染色体结构，主要导致染色体缺失、倒位等染色体畸变。（5）转座子可以从原来位置上消失，这一过程称为切离。准确的切离使因插入转座子而失活的基因发生回复突变，不准确的切离则不发生回复突变，而是带来染色体畸变。（6）调节基因活动的开关。（7）产生新的变异，有利于进化。由于转座子也可以携带其他基因进行转座，形成重新组合的基因组，以及通过转座形成大片段插入，引起缺失，引起倒位等，均会造成新的变异。这些新的变异对生物的适应性以及进化会起到积极的作用。除上述几个方面外，转座子还有其他的遗传学效应。 

转座子除了它本身的遗传学效应外，在许多方面是遗传学研究中一个有用的工具，如作为基因转导的供体、基因定位的标记，筛选插入突变，菌株构建，基因克隆等都可以利用转座子作为工具。随着对转座子研究的深入，转座子的应用会愈来愈广泛。

 重叠基因：所谓重叠基因（overlapping gene）是指两个或两个以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列成为两个或两个以上基因的组成部分。重叠基因有多种重叠方式。例如，大基因内包含小基因；前后两个基因首尾重叠一个或两个核苷酸；几个基因的重叠，几个基因有一段核苷酸序列重叠在一起，等等。重叠基因中不仅有编码序列也有调控序列，说明基因的重叠不仅是为了节约碱基，能经济和有效地利用DNA遗传信息量，更重要的可能是参与对基因的调控。

 假基因：假基因（pseudogene）是相对于与其序列相似的真基因而言的。假基因与正常基因有相似的序列，但是在编码序列当中往往含有移码或终止密码，从而使此类基因不能产生功能性产物或者没有一个可以觉察的表现型。假基因广泛地发现于人、动植物、微生物中，它们可能大量地存在。假基因与真基因之间并没有{jd1}的界限。一个个体中的假基因，在同一物种的另一个个体中可以是功能性的真基因。近期的研究认为假基因是生物进化的遗迹，例如，基因每重复一次形成的两个基因分化趋异，有用的基因作为真基因发挥功能，没有用的成为假基因。有科学家预言，随着时间的流逝，假基因终将遭到淘汰而趋于消失。是否如此，有待时间检验。

 模糊基因：细胞内对RNA的加工可以改变mRNA的密码子，使一些原本无意义的mRNA转变为有意义的mRNA，并能产生具有一定功能的蛋白质。而这些mRNA的基因原本是意义模糊的序列，是不能产生蛋白质的，这样的序列称为模糊基因或隐秘基因（cryptogene）。

 关于染色体、基因、DNA关系的新观点：分子生物学把基因的概念严格定义在DNA序列上，鉴定基因的过程是从一定的DNA序列经过蛋白质产物，{zh1}到达一定的性状（表现型）。由于转录过程的剪接的多样性，转录后及翻译后修饰的多样性，xx打破了“一个基因，一个蛋白质”或“一个基因，一个性状”的概念，使基因与它所表达的功能性产物（性状）之间出现了辐射的、交叉的关联，大大增加了从基因到性状的不确定性。 

传统遗传学定义基因的过程与分子生物学相反，它是从性状到基因，性状与基因是直截了当的关联，把基因作为染色体上的一个物理的遗传位点，并不仅仅是DNA。看起来传统遗传学不如分子生物学那么xx，但是基因是否仅仅由DNA构成，分子生物学的发展提出了新的观点。 

构成染色质的主要结构物质是DNA和组蛋白。组蛋白的化学修饰可以改变染色质的结构，使基因的转录打开或关闭，对基因表达进行调控。如果组蛋白的化学修饰是一种后成遗传信息，而且与DNA遗传信息的开/关密切相关，那么DNA就不是染色体中{wy}的遗传信息的载体，作为遗传信息载体的应该是整个染色体（组蛋白—DNA复合体）。孟德尔的遗传因子（基因）的含义要比DNA本身广泛得多。孟德尔—摩尔根遗传学对基因的概念是“基因是染色体的一个节段”。近代分子生物学把基因定义为DNA分子的一个节段，把基因看成DNA专有的功能组分，看来是片面的。随着分子生物学的发展，人们对基因的认识还将不断丰富。 

小结：对基因结构和功能的研究，是当今生物科学，特别是现代遗传学、分子生物学、细胞生物学研究的热点领域，新的成果不断涌现，人们对于基因的认识也日新月异。“基因是有遗传效应的DNA片段”这句话，虽然没有非常具体地阐明基因的结构和功能，但是却能够比较好地将传统遗传学和现代遗传学、分子生物学的研究成果统一起来，为人们所普遍接受。我们也期待着新的成果和突破，赋予基因更完善的现代阐述。 

受精作用属于基因重组吗？ 

基因重组是遗传的基本现象。无论高等真核生物，还是xx、病毒都存在基因重组现象；不仅在减数分裂中发生基因重组，在高等生物的体细胞中也会发生重组；重组不只是在核基因之间发生，在叶绿体基因间、线粒体基因间也可以发生。只要有DNA就会发生重组。 

狭义的基因重组是指两个DNA分子间的物质交换。可以分为三类。 

同源重组  它的发生依赖于大范围的DNA同源序列的联会。重组过程中，两个染色体或DNA分子相互交换对等的部分。在真核生物中，重组发生在减数分裂时期的同源染色体的非姐妹染色单体之间。xx和某些低等真核生物的转化，xx的转导、接合以及某些病毒的重组等均属于这一类型。 

位点专一性重组  这类重组在原核生物中最为典型。它的发生依赖于小范围的DNA同源序列的联会。两个DNA分子并不交换对等的部分，有时是一个DNA分子整合到另一个DNA分子中。 

异常重组  xx不依赖于序列间的同源性而使一段DNA序列插入另一段中。但在形成重组分子时往往依赖于DNA复制而完成重组过程。例如，转座子从染色体的一个区段转移到另一个区段，或从一条染色体转移到另一条染色体。 

高中教科书阐述的基因重组，是广义的作为可遗传的变异的来源、生物进化的材料的基因重组，除狭义的基因重组外，还包括基因的自由组合定律阐明的基因重组，这也是发生在减数分裂产生成熟生殖细胞的过程中。考虑到高中学生的接受能力，狭义的基因重组中，只介绍同源重组。 

受精作用不属于遗传学范畴所论述的基因重组。遗传工程中的DNA重组技术，是人为操作的生物技术，也不属于自然条件下发生的基因重组的范畴。 

多倍体是新物种吗？ 

物种形成有两种方式：地理的物种形成（geographic speciation）又称渐变式物种形成，量子式物种形成又称爆发式物种形成（quantum speciation）. 

地理物种形成一般先有地理隔离，继而各自通过不同的遗传改变途径如基因突变、染色体变异、基因重组等，在自然选择下，形成不同的地理族（即亚种），一般在形态上已有一定差异。亚种再进一步分化，直到有机会重新相遇时已不能有基因交流，产生了生殖隔离，形成新的物种。可见，单纯有地理隔离和形态差异，而尚未形成遗传隔离机制的，只能称为不同的亚种。依靠这种方式形成新物种的速度及其缓慢。 

量子式物种形成主要见之于植物界。例如，萝卜甘蓝和异源八倍体小黑麦都是先通过杂交，然后进行染色体加倍形成多倍体，它们与二倍体祖先种之间都产生杂种不育的生殖隔离。这种通过异源多倍体而一次形成新种的方式在植物界比较常见。 

由此可见，新物种的产生一定要有生殖隔离。如果多倍体与其祖先种之间已经产生生殖隔离，不再有基因交流，那么这个多倍体就是新物种。 

新基因的产生只能来自基因突变吗？ 

传统遗传学认为，基因只能来自基因。基因的突变是产生新基因的{wy}途径。即“突变是源，重组是流”。 

真核细胞基因组含有大量的重复序列。某些两栖动物，如绿蛙、美洲蝾螈等基因组的90%为重复序列DNA，某些重复频率可达1×106次。哺乳动物基因组的大部分都不是编码序列，人们曾认为它们是“垃圾DNA”。自20世纪90年代以来，对于垃圾DNA，特别是对重复序列有了新的认识。基因在维护其本身结构与功能完整的情况下，可以利用垃圾DNA来产生新的基因或新的蛋白质。因此，重复DNA可能是新基因发生的材料。也就是说，DNA突变并不是进化的{wy}材料，垃圾DNA也是基因组进化的一个巨大的矿藏。然而，重复序列是怎样产生的？它的生物学意义是什么？这是至今还没有彻底解决的问题。

表　真核细胞DNA序列的分类

DNA重复程度　　　功能   　　在基因组中比例/% 拷贝数           　举例

单拷贝（低重复）　能编码         45        　　10左右         　血红蛋白

中等重复　　　　　仅能转录       30        　　102左右　rRNA,tRNA,组蛋白基因（能编码）

高度重复　　　　　不能转录       25        　　103左右         　卫星DNA

 

必修2《遗传与进化》常见问题析疑

 

人民教育出版社　课程教材研究所　李　红　陈　香

 

在《遗传与进化》模块的教学中，教师们对假说演绎、类比推理等科学方法感到陌生，在教学中不知如何把握；对于现代基因的概念、基因概念发展的历程以及目前关于生物进化观点的争论等生物学热点问题也十分xx，希望了解{zx1}动态。本文就教师们普遍xx的主要问题做一些解答，希望对教师们的教学有所帮助。 

1．如何进行“假说—演绎法”的教学？ 

孟德尔的豌豆杂交实验是进行“假说—演绎法”教学的典型案例。这里就以孟德尔一对相对性状的杂交实验为例，对“假说—演绎法”的教学提一些建议。 

本案例教学的重点在于深刻地理解孟德尔假说。在孟德尔提出这个假说时，生物学界还没有认识到配子形成和受精过程中染色体的变化。孟德尔根据实验现象提出的遗传因子在体细胞中成对存在，在配子中单个出现，是超越时代的一种非凡设想。如果按照遗传学史进行教学，学生学习孟德尔一对相对性状的杂交实验时，还没有学过减数分裂的知识。所以在进行“假说”的教学时，希望教师能给予学生一定的时间，让学生充分理解和领会。教材中“性状分离比的模拟实验”，对学生理解孟德尔的假说也是十分必要的。 

本案例教学的难点，在于让学生理解孟德尔研究过程中的哪个步骤是演绎。学生看到的是，孟德尔提出假说后，就设计测交实验进行检验了，那么哪一步是演绎呢？事实上，观察、实验所检验的常常不是假说本身，而是假说的推论，即从假说中逻辑地推导出来的描述个别现象或事件的推论。如果孟德尔要直接验证他的假说，只能用显微观察的方法，确定遗传因子的真实存在和遗传因子的传递方式，这在当时是不可能的。那么，孟德尔设计的测交实验，实际上检验的是“推论”。这个“推论”，就是根据假说对测交实验所进行的演绎推理得到的论题——杂合子生成配子时具有对性关系的遗传因子分离，也就是课本中提到的测交实验结果所要证实的推论：（1）F1究竟是不是杂合体(Dd)？（2）如果是杂合体，生成配子时具有对性关系的遗传因子果真分离吗？ 

建议教学流程如下。（1）提出问题：学生阅读，配以教师展示和讲解。学生了解孟德尔一对相对性状的杂交实验，包括实验现象和提出的问题。（2）建立假说：教师介绍孟德尔的假说，学生讨论并提问，了解假说的内容。教师通过边绘制边讲解遗传图解，帮助学生进一步理解孟德尔的假说。（通过性状分离比的模拟实验，让学生加深对孟德尔假说的理解。）（3）演绎推导：教师设问：如果我们就是当年的孟德尔，该如何验证自己的假说？教师将测交实验的亲本组合告诉学生，请学生假设自己就是当年的孟德尔，用自己的假说对测交实验的理论结果进行演绎推理，推导出理论上的预期。（4）实验检验：教师告诉学生测交实验的真实结果，判断假说真伪。教师启发学生思考测交后代的性状分离比例为什么会是1:1呢？当学生绘制遗传图解时，纠正他们可能出现的错误。（5）得出结论：子一代的遗传组成；形成配子时子一代遗传因子的分离行为。（6）师生共同揭示“分离定律”的论点及实质。例题分析和学生练习。 

2．“类比推理”方法在科学研究中有什么重要作用？ 

类比推理方法是以比较为基础的一种科学研究方法。通过对两个或两类研究对象进行比较，找出它们之间的相同点或相似点，并以此为依据，把对某一个或某一类对象的有关知识和结论，迁移到另一个或另一类对象（人们要研究的对象）上去，从而推论出它们的其他属性或规律也可能相同或相似的结论；或者由两个对象的规律相似，而推论出它们的属性相同或相似的结论。这种逻辑推理方法和科学研究方法，叫做类比推理方法。用公式可以表示为：

　　根据：A类对象具有a，b，c，d属性、规律；

     　　 B类对象具有a’，b’，c’属性、规律；

      　　其中a’，b’，c’分别与a，b，c相同或相似。

　　    推出结论：B类对象（指要研究的对象）可能也具有d’属性，并且d’与d相同或相似。 

类比推理方法在科学研究中具有重要作用。类比推理方法可以为模拟实验提供逻辑基础；类比推理方法有助于提出科学假说（如课本中萨顿假说的提出）；运用类比推理方法可以在技术上有所发明；运用类比推理方法能够推进不同科学领域研究方法的移植或渗透。

 

但是类比推理方法也有它的局限性。由类比推出的结论具有或然性。在进行类比推理的过程中，要充分运用分析和综合、归纳和演绎的方法，这样有助于增强由类比推出的结论的可靠性；同时要以唯物辩证法原理为指导，对不同的自然事物和现象进行比较，对其进行矛盾分析，不仅要从定性方面掌握其相似性和差异性，还要定量地研究和比较它们的关系。在充分地了解了两个或两类对象的相似性和差异性的基础上进行类比推理，会提高结论的可靠程度。 

3．利用科学史素材进行教学时应注意哪些问题？ 

本模块是以人类对基因的本质、功能及其现代应用的研究历程为主线展开的，从孟德尔到摩尔根再到沃森和克里克等，从拉马克到达尔文再到现代生物进化理论，让学生从浓郁的历史感中获取丰富的营养，因此有许多科学史的内容。 

在利用科学史素材进行教学时，应注意以下几个问题。（1）科学史是供学生分析和讨论的材料，不是基础知识，不能“为史而史”。应及时对基本概念和原理进行归纳和梳理，不要让它们淹没在科学史的“海洋”中。（2）注意引导学生体会科学发现过程中的科学方法、科学态度和科学精神，思考科学的本质。（3）不必要求学生记住每位科学家的工作，但是应该让学生了解，现代科学研究中，一项重大的科学发现，往往是许多科学家努力的结果。藉此对学生进行团队精神、合作精神的教育。 

4．《从杂交育种到基因工程》一章的编写意图是什么？ 

本模块的编写遵循遗传学的发展史展开，介绍了人们对基因的认识历程。人们在研究基因的过程中，也一直在利用基因的有关知识，利用遗传学原理为人类的生产生活服务。关于应用的内容，在前五章中较少涉及，以免在遗传学史的主线上叉出太多旁支，影响主干，而是将有关应用的介绍集中于本章。本章内容通过截取三个具有代表性的阶段，即杂交育种、诱变育种和基因工程，再现了人类对其他生物利用和改造的历程，体现了科学与技术的互动。 

《杂交育种与诱变育种》从古人驯化野生动物、栽培植物的历史谈起，引入选择育种的方法，并指出其局限性。然后介绍了杂交育种的概念及其在生产生活中的应用，引导学生思考杂交育种的局限性。进而介绍诱变育种的方法及重要作用，引导学生思考诱变育种的优势，讨论诱变育种的局限性。教材通过递进式地介绍育种的发展历程，说明超越已有技术的局限是育种技术不断完善与发展的动力和原因，有利于学生认识科学技术的本质。 

《基因工程及其应用》简要介绍了基因工程的原理，列举实例介绍了基因工程在作物育种、xx研制、环境保护等方面的应用，{zh1}将重点放在对转基因生物和转基因食品安全性的讨论上。使学生对基因工程有一个基本的认识，但又没有过多地展开介绍，避免与选修课中基因工程的内容重复。 

教学时，应注意“到位而不越位”，关于基因工程的内容，选修3《现代生物科技专题》中设有专题，本章讲清楚最基本的原理和方法，举例说明其应用即可，不要过多涉及技术细节，对应用范围的介绍也不求全面。 

5．基因概念的发展经过了怎样的历程？ 

遗传学之父孟德尔在对八年植物杂交实验进行统计分析的基础上，通过推理提出生物的性状是由遗传因子决定的，由此产生了基因的雏形概念。1903年，美国学者萨顿发现孟德尔假设的一对遗传因子，它们的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似，进而推论出基因就在染色体上。1909年，丹麦生物学家约翰逊将孟德尔的“遗传因子”起名为“基因”，但是他只提出了基因这一名词，并没有提出基因的物质概念。 

1909年，摩尔根和他的学生们开始潜心研究果蝇的遗传行为，于1926年出版了巨著《基因论》，用实验证实了基因确实存在于染色体上，并进一步诠释了基因概念，即基因以直线的形式排列在染色体上，能发生突变，能随同源染色体交叉互换而进行重组，基因不仅是决定性状的功能单位，而且还是一个突变单位和重组单位，确立了“三位一体”的基因概念。至此，基因概念得到了极大的扩充和丰富，但是基因的物质结构和化学组成如何？基因是如何决定生物性状的？人们对此仍然一无所知。 

20世纪中期，人们发现染色体主要是由蛋白质和DNA组成的，但对哪一种是遗传物质有着激烈的争论。1944年，艾弗里首次用肺炎双球菌转化实验证实：DNA是遗传物质的载体。1952年，赫尔希和蔡斯用噬菌体侵染大肠杆菌实验进一步证实了艾弗里的观点。1953年，美国生物学家沃森和英国物理学家克里克提出了DNA的双螺旋结构模型，进一步说明基因的本质是DNA，它控制着蛋白质的合成，从而决定生物性状。 

1957年，本泽尔以噬菌体为材料研究基因内部的精细结构，提出了顺反子、突变子和重组子的概念，一个顺反子决定一条多肽，是基因的同义词，顺反子是可分的，组成顺反子的核苷酸可以独自发生突变或重组，由此产生了突变子和重组子的概念，同时挑战了摩尔根提出的“三位一体”的基因概念，即基因是决定性状的最小单位，但不是突变和重组的最小单位。 

1961年，法国遗传学家雅各布和莫诺提出了大肠杆菌乳糖操纵子模型，又进一步丰富了基因概念，他们发现有些基因不编码蛋白质，只起调控其他基因表达活性的作用。至此，人们知道，基因是可分的，不仅体现在结构上，在功能上也可分为结构基因和调控基因。 

20世纪70年代后，随着学科间的渗透和实验手段的更新，基因概念又有了进一步的发展，出现了重叠基因、断裂基因、转座子、假基因等相关概念。基因具有重叠性，两个或两个以上的基因共有一段DNA序列，基因的重叠不仅节约了碱基，能更有效地利用DNA遗传信息量，更重要的可能是参与对基因的调控。 

基因由数个彼此相间隔的外显子和内含子构成，这样的基因称为断裂基因，断裂基因在真核细胞中具有普遍性，在进化中的意义可能是更有利于变异和进化，增加了信息量和重组几率，此外，基因中的内含子对基因表达可能有一定的调控作用。 

某些DNA序列能够从染色体的一个位点转移到另一个位点，这样的序列称为转座子，复制型转座的转座子在原位点并不切离，而是将它的序列复制到新位点，这样在原位点和新位点都有转座子的DNA序列，转座子可以引起插入突变，使插入位置的基因失活或者出现新的基因，转座子也可以从原来位置上切离，准确的切离使发生插入突变的基因发生回复突变，不准确的切离则不发生回复突变。由于转座子的特殊功能，因而成为分子遗传学研究中一个有用的工具。 

 假基因与正常基因具有相似的序列，但是不编码功能性产物，不产生表现型。假基因在人、动植物、微生物中广泛存在，近期的研究认为假基因是生物进化的遗迹。例如，基因每重复一次形成的两个基因，分化趋异，有用的基因作为真基因发挥功能，没用的基因成为假基因。科学家预言，随着时间的流逝，假基因终将遭到淘汰而趋于消失。 

6．关于生物进化，目前存在哪些争论？  

自1859年达尔文《物种起源》发表以来，生物进化理论经历了很大的发展，目前，生物进化理论主要有现代综合进化论、分子进化中性学说和间断平衡论等一些学说。各个学说对于生物进化有很多争论，争论的焦点主要是分子进化中性学说与自然选择学说之间是相互补充还是xx对立、生物进化是渐变式的还是有骤变的过程、小进化能否解释大进化等。 

现代综合进化论继承和发展了达尔文的进化学说，将进化看做突变、基因重组、自然选择和隔离等因素相互作用的结果，突变和重组提供了生物进化的原材料，自然选择决定了生物进化的方向，因此又称为“现代达尔文主义”。然而，最早提出分子进化中性学说的日本遗传学家木村资生认为分子层次上的生物进化不是由与自然选择相适应的有利突变引起的，而是由选择中性或接近中性的突变的随机固定造成的。中性学说提出后，一些学者认为中性学说是对现代综合进化论的自然选择学说的xx否定，但是，也有人认为中性学说是对综合进化论的一种补充，中性学说是从分子水平来研究生物进化的，可以很好地解释分子多态性的起源，但是选择只作用于表现型，不能直接作用于分子，表现型的适应进化仍然需要用达尔文的自然选择学说来解释。 

1972年，美国家艾德里奇和提出间断平衡论，也译为断续平衡论，该理论认为化石的不连续性是历史的真实反映，生物进化过程是突变和渐变交替出现的过程，而非综合进化论主张的长期的、连续的渐变过程。间断平衡论认为大部分物种是在地质上可以忽略不计的短时间内形成的，如寒武纪大爆发，之后在选择作用下发生缓慢的变异，直到另一次快速的物种形成出现。目前，关于渐变式进化和断续式进化的证据都不少。 

小进化是研究种以下的进化改变，大进化是研究种以上分类单元的进化改变，小进化和大进化在物种这一层次上相衔接。关于小进化和大进化的关系，学术界进行了激烈的争论，现代综合进化论认为小进化是大进化的基础，小进化的机制在一定程度上是可以解释大进化的，而间断平衡论认为不能用小进化的机制来解释大进化的事实。

 

关于《遗传与进化》中“探究自然选择对种群基因频率变的影响”的答疑

 

人民教育出版社生物室 赵占良

 

问：为什么假定浅色桦尺蠖和黑色桦尺蠖每年都以10%的速率减少或增加呢？能否改成浅色个体减少的速率与黑色个体增加的速率不同？能否改成不同年份增加或减少的速率不一样？

答：教材中假定桦尺蠖浅色个体每年都以10%的速率减少，黑色个体每年都以10%的速率增加是为了计算的方便。这仅仅是一种假设。改成浅色个体减少的速率与黑色个体增加的速率不同，或改成不同年份增加或减少的速率不一样，也是可以的。教材中只是提供了一个创设数字化问题情境的示例，学生可以按教材上的数字计算，如果另外创设问题情境，则是更应当鼓励的。

问：在计算第2年基因型频率时，只有将SS型和Ss型个体都按10%增加，才能得出教材中表格内的数字。教材中只说黑色个体每年以10%增加，并未说SS型个体和Ss型个体增加的比例都是10%，为什么SS型个体和Ss型个体增加的比例一样呢？

答：因为被选择的是体色（表现型），而不是基因型。基因型并不能在自然选择中起直接作用。鸟类在捕食桦尺蠖时，看到的是体色，而不是基因型。随着树皮颜色的逐年加深，体色浅（ss）的容易被发现，被捕食的几率增加；体色深（SS和Ss）的不易被发现，存活并繁殖后代的几率增加。所以，对捕食桦尺蠖的鸟来说，基因型为SS的桦尺蠖个体与基因型为Ss的桦尺蠖个体是没有区别的，被捕食的几率是一样的。

生物必修2《遗传与进化》第25页的技能训练有如下两个问题。

1．技能训练中给出的精原细胞有丝分裂过程中染色体数目变化图不够准确。图中，间期、前期和中期的染色体数目为8；后期为16；末期为8。但从必修1《分子与细胞》第112页的图6-1“有丝分裂细胞周期”来看，只是到了末期的{zh1}，一个细胞最终分裂成两个子细胞时，染色体数目才从16变为8；而此前，末期细胞中的染色体有两套，数目应为16。为什么技能训练的图中却将末期染色体数目单一地表示为8？

答：技能训练中的图表示的是细胞有丝分裂过程中各个时期的最终结果，因此末期细胞中染色体从16变为8的过程没有画出。

2．技能训练要求画出精原细胞形成精子的过程中染色体数目变化图，但教参答案中给出的图在次级精母细胞这一段，未能反映出确切的分裂过程。当初级精母细胞分裂成次级精母细胞时，染色体数目从8变为4，次级精母细胞的这4条染色体都含有一对姐妹染色单体，当着丝点分裂，而次级精母细胞的分裂尚未完成时，次级精母细胞中的染色体数目应为8；只有细胞分裂完成时，即形成精子时，各个精细胞中的染色体数目才变为4。因此在次级精母细胞这一段，图中应反映出染色体数目从4变为8再变为4的过程，而不应该像教参答案中画的那样，一直是4。

答：教参答案的作图主要是想体现“减数分裂过程中染色体数目的减半发生在减数{dy}次分裂”。虽然在次级精母细胞这一段，染色体数目的确发生了变化，但这一变化是由着丝点的分裂引起的，并不涉及遗传物质的复制、遗传信息的增减，这与{dy}次减数分裂同源染色体分离，遗传信息也随之减半的过程有本质区别。为避免混淆，教参的答案中未画出次级精母细胞染色体数目变化的具体过程，而只是突出了{dy}次减数分裂时染色体数目的变化。

人教版高中生物新教材《稳态与环境》常见问题解答

 

人民教育出版社　课程教材研究所　谭永平

 

人教版《普通高中课程标准实验教科书 生物3 必修  稳态与环境》（以下简称为教材）正在多个省市试用。老师们在使用教材过程中会出现一些疑惑，也常常向教材编写人员提出一些问题。以下对老师们经常问到的问题略作解答。

 　　一、本模块教材的内容跨度很大，学习本模块的结果很有可能是一堆零散概念的堆积，而不能形成整体。如何帮助学生避免出现这一问题？ 

　　从知识内容看，本模块既有动物和人体生命活动调节的内容，又有植物xx调节的内容，还有种群、群落、生态系统等宏观主题的内容，确实跨度很大，弄不好还真有可能出现上述问题。要避免出现这一问题，牢牢把握这个模块教材的主线就显得特别重要。老师们大都知道本模块教材的主线是“生物个体、种群、群落和生态系统多层次生命系统的稳态（或稳定性）的维持”，关心的是具体如何做的问题。以下从策略和技术两方面提些建议。

 　　1. 策略方面 

　　在进行本模块的教学时，老师们特别需要注意本模块的主线，把握其中的关键词：“个体水平的生命系统”“群体水平的生命系统”“稳态”“调节”“环境”。心中有主线，有关键词，在具体教学时，就能够把握方向。 

　　2. 技术方面 

　　仅有策略并不必然能达成预期目标，策略还需要有具体方法的支持。在进行本模块具体教学时，可以着重注意以下两点。 

　　（1）抓好“关节点”：抓住教材中的几个“关节点”，有助于从下一层次的生命系统“跃迁”到上一层次的生命系统，xx多层次生命系统之间的关系。教材中的“关节点”有：第1章篇首页的压图诗，阐述了稳态的特征；{dy}章{dy}节的“问题探讨”，从细胞水平过渡到个体水平；第8页稳态的定义；第11页“科学史话”《稳态概念的提出和发展》，指出了稳态是生命科学的一大基本概念；第2章章引言，指出了稳态与调节的关系；第27页反馈调节的定义；第3章“本章小结”{zh1}一段和第4章引言、压图诗，从个体水平过渡到群体水平；第71页方框“研究群落”，研究了低一层次生命系统与高一层次生命系统的关系；第5章第1节的“问题探讨”，从群落过渡到生态系统；第114页的“技能训练”，对生命系统共性进行总结；等等。 

　　（2）概念网络化 

　　以上所提到的“关节点”，或是本模块核心概念，或是不同层次生命系统的学习内容交接点，把握这些点是重要的。但对于本模块的学习来说，仅仅把握这些点显然不够，而是要以这些点为纽带，让本模块的主要概念在学生的头脑中“以命题网络的形式，经过重建被保留下来”，使本模块知识系统化和整体化。 

　　在进行具体内容的教学时，经常对照教材主线并及时总结有助于学生将本模块内容系统化、整体化。如何做？以下试举3例。 

　　例1，在进行《免疫调节》的教学时，对照主线，就应突破以往讲免疫系统防卫功能的思路，突出免疫的调节作用；同时，xx免疫调节与神经调节、体液调节的关系，引导学生认识三者之间的关系，进而从整体上认识生命活动的调节。 

　　例2，教材在第27页给出了反馈调节的定义，阐述了其意义；在109页又提到负反馈调节。如果能让学生联系这两处有关反馈的内容，并进而比较内环境稳态和生态系统稳定性调节之间的异同，对于理解生命系统稳态和调节的共性将很有帮助。正如xx的苹果落在牛顿头上从而激发了牛顿发现万有引力的故事所说的那样，苹果曾经千万次地落在人们头上，但当苹果落在牛顿头上时，牛顿不仅想到了“苹果为什么会落下来”，而且联系到了“月亮为什么落不下来”，由此找到了解决问题的途径。可见建立有效的联系是多么重要。 

　　例3，教材中设计了一些概念图，实际教学中，老师们可以根据情况，灵活地用好每章已有的概念图，还可以设计出跨章、跨生命系统层次的概念图，引导学生将所学内容与前面章节建立联系，从而每往后学一章都能够更上一层楼。 

　　以上仅为建议，未必妥当。我们有理由相信，老师们在教学实践中会激发更多的教学机智，会涌现更多的好经验，从而实现本模块的核心价值，让学生更好地把握个体和群体水平生命系统的稳态及其与环境的关系。 

　　二、建立血糖调节的模型建立的是什么模型？ 

　　如果要给一个简单的答案的话，可以认为既有物理模型也有概念模型，而主要的是建立概念模型。我们可以把学生所做的模拟活动看作是构建动态的物理模型；根据模拟活动的体验构建的是图解式概念模型。在建立了概念模型之后，还要运用这一模型来进行预测，分析当出现胰岛素不足等情况时会发生什么。 

　　要理解模型方法，首先需要了解什么是模型。模型是人们为了某种特定目的而对认识对象所作的一种简化的概括性的描述。例如，非常庞大的太阳系或非常微小的细胞，或难以看到全貌，或难以用肉眼直接看到，要形象地说明其结构往往非常困难，而借助于模型就可以解决这样的问题。模型的形式很多，一般所说的模型主要有物理模型、数学模型、概念模型等。大家对物理模型和数学模型比较熟悉，而对概念模型感觉比较陌生。教材中的概念模型是指以文字表述来抽象概括出事物本质特征的模型。例如，描述光合作用主要反应过程的光合作用图解、达尔文的自然选择学说的解释模型就可以看作是概念模型。在许多情况下，要分析某个模型究竟是物理模型和概念模型，可能需要克服非此即彼的二元对立观点，因为有的模型可能既是物理模型，也是概念模型。 

　　要认识自然界中复杂的对象或发生的过程、规律等，常常需要用模型方法，即通过研究模型来揭示原型的形态、特征和本质，它以简化和直观为手段。在科学研究中，构建模型是形成科学理论的重要环节，在人们理解事物的本质、探索未知规律的过程中，都扮演着重要角色。它是实现科学理性目标的最重要的思维工具；科学理论的建立本质上就是形成一个模型，通过模型去模拟、类比和推测事物的结构和过程，从而达到对现象的解释。 

　　教材设计这个模型建构活动，一方面是让学生尝试进行模型建构活动，理解模型方法的重要作用；另一方面，让学生通过这一探究活动，更好地理解和把握反馈调节这一概念，了解血糖调节和xx调节的机制。由此可见，设计这个模型建构活动，我们期待的不是学生“拿几张卡片摆一摆”做游戏，而是以此为途径直达科学的理性。 

　　三、本模块技能训练的两个难点 

　　1. 教材第97页技能训练“分析和处理数据”，计算出的葡萄糖质量为什么多于玉米总质量？ 

　　教材中写道：“这块田共收割玉米约10 000株，质量为6 000 Kg。通过对玉米植株的化学成分进行分析，计算出其中共含碳2 675 Kg”；“这些玉米的含碳量折合成葡萄糖是多少？”计算结果：6 687.5 Kg。有教师感到疑惑：计算出的葡萄糖质量为什么大于玉米总质量? 

　　这里所指的玉米总质量是植株的质量。构成玉米植株的化合物中，有大量的大分子有机物（如纤维素、淀粉等），这些大分子有机物由葡萄糖经缩水反应而来。由n个葡萄糖分子缩水形成的纤维素或淀粉分子，其质量为n个葡萄糖分子的质量-（n-1）个水分子的质量。所以计算出的葡萄糖质量略大于玉米植株总质量应该是正常的。

 

　　这个技能训练的素材，出自美国生态学家Transeau对一块面积为0.405公顷的玉米田在一个生长季节内(100天)的净光合产量的定量研究。这个研究的论文”The accumulation of energy by plants”1926年发表于Ohio Journal of Science。 

　　2. 教材第114页技能训练──“运用术语准确表达”参考答案 

　　这是个开放性的技能训练，涉及“生命是什么？”这样一个目前尚没有统一答案的问题，因此，相关问题并没有一个“标准答案”。学生可以根据自己的思考并参考查到的资料，对问题做出多样化的回答。只要学生主动查找了资料并经过认真思考，回答又言之有理，运用的术语也基本准确就可以。有关问题，赵占良老师和笔者曾在人教网上提供了一个参考答案，现照录如下：(1) 生命系统是复杂的开放的系统。(2) 生命系统是高度有序的系统，其结构具有层次性、整体性和组织性。(3) 生命系统能够同环境进行物质和能量的交换以及信息的交流，并通过自我调控以维持生命活动的有序性；细胞、个体等生命系统能进行繁殖。(4) 生命系统是不断发展变化的，它们通过进化而形成，并仍处在进化的过程中。

 

《稳态与环境》114页技能训练──“运用术语准确表达”参考答案

这是个开放性的技能训练，涉及“生命是什么？”这样一个目前尚没有统一答案的问题，因此，相关问题并没有一个“标准答案”。学生可以根据自己的思考并参考查到的资料，对问题做出多样化的回答。只要学生主动查找了资料并经过认真思考，回答又言之有理，运用的术语也基本准确就可以。以下答案仅供参考。

1. 生命系统是复杂的开放的系统。

2. 生命系统是高度有序的系统，其结构具有层次性、整体性和组织性。

3. 生命系统能够同环境进行物质和能量的交换以及信息的交流，并通过自我调控以维持生命活动的有序性；细胞、个体等生命系统能进行繁殖。

4. 生命系统是不断发展变化的，它们通过进化而形成，并仍处在进化的过程中。

                                            

选修1《生物技术实践》常见问题析疑

 

人民教育出版社　课程教材研究所 包春莹

 

《生物技术实践》是我国普通高中首次开设的一门实验课，但并非实验指导手册那样简单。对于实验，在教学过程中总会遇到许多问题。这些问题的解决，对于更好地落实本模块的教学目标具有重要作用。以下撷取一些有代表性的问题，与老师们探讨。 

一、教师如何指导学生选择课题？ 

按照《普通高中生物课程标准》（实验）规定，学生选学本模块16个课题中的5～7个后，考核通过，即可获得本模块应得的2个学分。那么，这5～7个课题如何来选？ 

教师在指导学生选择课题（或教师选择课题）时，应既尊重学生的选择，又结合当地教学资源的实际情况，同时兼顾传统生物技术和现代分子生物技术。应该明确，无论课题针对的是哪项具体技术，它都同样能够培养学生的科学探究能力，课题的教育价值并不因为技术是现代技术或传统技术而提升或降低。但教师在指导学生选择时，不宜全选传统技术或现代分子生物技术，也不宜全选相对简单的或相对难的。现给出一个建议性的选择方案： 

传统发酵技术的应用（1个）；

微生物的培养与应用（2个：1个基础培养，1个选择性培养）；

植物的组织培养技术（1个：花药培养技术操作较难，可不选择）；

酶的研究与应用（1个）；

DNA和蛋白质技术（1个）；

植物有效成分的提取（1个）。

若有条件应鼓励学生多选多做。 

二、实验条件达不到要求，如何完成实验？ 

本模块为实验课，重在实践，重在做，衡量教师教学效果的标准不是看教师讲课讲得如何精彩，而是在引导学生完成实验。教师在进行本模块教学时，首先必须克服畏难情绪，不要一上来就觉得这个模块没办法实施。 

实验课总是需要很多的仪器设备。目前各学校仪器的装备情况确实制约了本模块的实施，致使许多老师把做实验变成了讲实验。即使没有条件完成实验的操作部分，也必须让学生进行自主研习和设计出可行的实验操作方案，并对实验结果进行预期和分析讨论。希望教师能着眼于学生全面发展和终身发展的需要，勇于实践，尽量创造条件努力完成实验，不要打退堂鼓。 

一些教师在看到人教版本模块教师教学用书后所附的实验光盘（将在2007年秋季与大家见面）后，{dy}反应就是这些实验我们没办法开展。理由是，这里所涉及的仪器我们连见都没见过。有些仪器有些教师确实没有见过，但我们不能说因为没有可调式移液器就不能进行实验了：可用移液管来代替可调式移液器。同样，没有超净工作台，我们可以在酒精灯旁边进行操作。需要说明的是，人教版选修1教师教学用书后所附的光盘可以说给教师展示了生物仪器的发展情况，这些仪器很可能马上就要走进我们的中学实验室。 

目前《中小学理科实验室装备规范》已经发布。这个规范是教育部教学仪器研究所针对新课程的实施对中小学理科实验室提出的新要求而起草的。该规范除要求中学配备实验室、实验员室、准备室、仪器室、药品室、生物园地等外，还建议设置科学探究室（为学生进行科学探究创设条件，方便学生查阅相关资料，方便学生制定实验计划和设计实验方案，进行探究性学习和学科实验活动）、培养室（进行组织培养）等。相信这个规范会对新课程中实验的实施起到推动作用。

 三、教学过程中遇到的具体问题 

1．专题1中课题1：果醋是在果酒产生基础上发酵产生的，在制果酒时需无氧发酵，在无氧条件下，好氧型的醋酸菌不是要大量死亡吗？后期果醋发酵哪来的醋酸菌呢？ 

在我们的实验中，前期果酒厌氧发酵产生酒精，并不是严格厌氧，因此有少量的醋酸菌存留，当转入好氧发酵时，残存的醋酸菌会大量繁殖，产生醋酸。同时，在我们的实验条件下并不是严格无菌，通入的空气中会有一些醋酸菌，带到发酵液中，大量繁殖，而其他的菌种因不适应这种条件而不能繁殖。在工业上，后期醋的发酵是需要人工接种醋酸菌的，以保障生产的正常进行，而不是采取我们实验的方法。 

在实际操作时，由于菌株的量较少，可能需要很长的时间。为了缩短时间，我们可以从市场上买一些菌株进行接种或先将一瓶醋打开盖暴露于空气中，一段时间后在醋的表面有一层薄膜（实际是醋酸菌），可以用这层薄膜进行接种，这样可以明显缩短制作果酒、果醋的时间。 

2．专题1课题2：在制作腐乳时，将豆腐块摆放在稻草、粽叶上的目的是什么？ 

这些材料上含有的毛霉孢子较多，可以达到接种的目的。当然，也可将豆腐块暴露在空气中一段时间进行自然接种。

3．专题2课题1：在进行平板划线时为什么不能划破培养基？ 

原因有两个：其一，一旦划破，会造成划线不均匀，难以达到分离单菌落的目的；其二，存留在划破处的单个细胞无法形成规矩的菌落，菌落会沿着划破处生长，会形成一个条状的菌落。 

4．平板划线的操作方法xx于教材介绍的一种方法吗？

平板划线在实际操作中有多种方法，教材详细介绍了交叉划线的方法，第14页给的图示就是另外一种方法（连续划线法）。当然，还有很多其他的方法（如下图）。学生在操作时，还会创造出许多别的方法，如有些同学划出一个“刘”字。 

5．专题2课题2：滤膜的作用是什么？能用擦镜纸来代替吗？ 

本课题中所提到的滤膜是用来过滤xx的，不能用擦镜纸来代替。因为滤膜（如醋酸纤维素滤膜）的孔径很小，xx不能通过，被截留在膜的表面。同样的道理，在进行细胞培养时，有时需在培养基中添加血清、生长因子、xxx等，这些物质不能用高压xx的方法，因此常常将这些物质配成溶液，用滤膜进行过滤，在使用时加入到已经xx的培养基中。直径为0.22 mm的滤膜，可以达到xxxx的目的。擦镜纸的孔径是非常大的，达不到xx的目的。 

6．专题4课题3：酵母细胞的固定化，实验看似简单，但不容易做好，在实验操作过程中应该注意什么问题？ 

本实验中有两步操作比较重要：配制海藻酸钠溶液和海藻酸钠溶液与酵母细胞混合。在配制海藻酸钠溶液时，若用酒精灯加热，注意小火或间断加热，否则容易焦糊。有条件的可以用微波炉高火加热1～1.5 min即可。用90 ℃左右的水浴加热更好，水分损失少，也不会焦糊。海藻酸钠溶液与酵母细胞混合时，{dy}要注意火候：温度太低，海藻酸钠溶液容易凝固，温度太高，会杀死酵母细胞；第二要混合均匀，又要防止出现气泡。 

学生的实验结果，可能有以下情况：（1）固定好的酵母细胞为圆形凝胶珠，位于氯化钙溶液的底部；（2）托尾的凝胶珠（蝌蚪状），原因可能为溶液太稀（酵母细胞浓度太低）或注射时针头离氯化钙溶液的距离太短；（3）漂浮的凝胶珠，这说明海藻酸钠溶液与酵母细胞混合时出现气泡。 

7．专题5课题2：PCR循环参数是如何确定的？ 

（1）变性时间是如何确定的？ 

在选择的变性温度下，DNA分子越长，两条链xx分开所需的时间也越长。如果变性温度过低或时间太短，模板DNA中往往只有富含AT的区域被变性。在PCR的{dy}个循环中，有时常把变性时间设计为5 min，来增加大分子模板DNA彻底变性的概率，又称此为预变性。当模板DNA的G+C含量超过55%时，需要更高的变性温度，来源于古xx的DNA聚合酶比TaqDNA聚合酶更能耐受高温，因此更适合用来扩增富含GC的DNA模板。 

（2）复性温度的确定有什么考虑？ 

复性过程（即退火）采用的温度至关重要。如果复性温度太高，寡核苷酸引物不能与模板很好地复性，扩增效率将会非常低。如果复性温度太低，引物将产生非特异性复性，从而导致非特异性的DNA片段的扩增。 

（3）延伸的时间是如何确定的？ 

Taq DNA聚合酶在最适反应温度（72～78 ℃）下聚合速率约为2 000 bp/min。根据多数研究者的经验，确定了一个规则，即：靶基因的每1 000 bp的扩增产物的延伸时间被设计为1 min，以此类推。对于PCR的{zh1}一个循环，许多研究者常把延伸时间增加为以前循环的延伸时间的3倍以上，以使所有扩增产物完成延伸，这又称为后延伸。 

（4）循环数目一般都为30，这个数值是怎么来的？ 

PCR扩增所需的循环数目决定于反应体系中起始的模板拷贝数以及引物延伸和扩增的速率。一旦PCR反应进入几何级数增长期，反应会一直持续下去，直至某一成分成为限制因素。从这一点上来说，扩增产物中绝大多数应该是特异性的扩增产物，而非特异性的扩增产物低到难以检测的程度。用TaqDNA聚合酶在一个含有105个拷贝的靶序列的反应体系中进行30个循环后往往可以做到上述的理想情况。 

8．专题5课题2：DNA含量的计算公式中数字50是怎么来的？ 

DNA含量的计算公式为：DNA含量（mg/mL）=50?（260 nm的读数）?稀释倍数。公式中50的含义是：在标准厚度为1 cm的比色杯中，OD260为1相当于50 mg/mL的双链DNA，40 mg/mL的RNA，37 mg/mL的单链DNA以及30 mg/mL的寡核苷酸，因此若是测定RNA的含量，50应该换为40。从这里也能够看出，这个公式适用的前提是PCR是成功的。PCR是否成功，可用电泳来初步鉴定。

 9．专题5课题3：什么是变性胶？SDS的作用是什么？ 

聚丙烯酰胺凝胶根据其中是否加入变性剂而分为变性胶和非变性胶。所谓变性胶是指在聚丙烯酰胺凝胶中加入SDS（sodium dodecyl sulfate，十二烷基磺酸钠）、DTT（dithiothreitol，二硫苏糖醇）或尿素而制成的凝胶。SDS是一种阴离子表面活性剂，它能破坏蛋白质分子之间以及其他物质分子之间的非共价键，使蛋白质变性而改变原有的构象，特别是在有强还原剂DTT等存在的情况下，蛋白质分子内的二硫键被还原，这就保证了蛋白质分子与SDS的充分结合从而形成带负电的蛋白质-SDS复合物。蛋白质分子与SDS充分结合后，所带的SDS的负电荷远远大于蛋白质本身的电荷量，因而就掩蔽或xx了不同种类蛋白质分子间的电荷差异对电泳迁移率的影响。此外，蛋白质-SDS复合物在水溶液中的形状类似椭圆长棒状，不同的蛋白质-SDS复合物其椭圆棒的短轴长度是相近的，只是长轴长度随蛋白质分子量的大小而正比变化。这样，蛋白质-SDS复合物在凝胶中的迁移率就不再受蛋白质形状和所带电荷的影响，也就是说，此时电泳迁移率主要取决于蛋白质的分子量。因此，SDS-PAGE变性胶是一种非常好的检测蛋白质分子量、分离蛋白质和亚基组分分析的方法。它还能使DNA和RNA变性，并使其带上同种电荷，从而准确地分离DNA和RNA。通常用于分离蛋白质样品的聚丙烯酰胺凝胶属于变性胶。 

反之，在聚丙烯酰胺凝胶中不加入SDS、DTT或尿素而法制成的凝胶属于非变性胶。非变性胶中蛋白质迁移的速率不仅取决于蛋白质的大小，还包括其电荷或者形状。此种电泳方法由于pH值影响蛋白质所带的净电荷，对pH值的变化敏感。可分离开折叠蛋白和非折叠蛋白，单体和二聚体，蛋白复合物。

选修3《现代生物科技专题》部分

1．大肠杆菌能生产糖蛋白吗？

 

人民教育出版社生物室　陈　香

 

    人教版《高中生物选修3现代生物科技专题》在“基因工程的应用”一节中，介绍基因工程xx干扰素时，有如下一段文字“1980~1982年，科学家用基因工程方法在大肠杆菌及酵母菌细胞内获得了干扰素，从1 kgxx培养物中可以得到20~40 mg干扰素。”[1]很多老师对这段文字存在一些困惑：酵母菌是真核生物，细胞内有内质网和高尔基体等细胞器，因此能生产糖蛋白，而干扰素是糖蛋白，故酵母菌细胞能够生产干扰素；但是大肠杆菌是原核生物，细胞内没有这些细胞器，那又怎么能生产如干扰素呢？

　　我们根据以往的知识分析得知，大肠杆菌无法生产糖蛋白，但是干扰素是不是一定就是糖蛋白呢？根据生物学书中的定义，干扰素是哺乳动物细胞在诱导物的诱导下产生的一种特异糖蛋白，由此可知，由哺乳动物细胞分泌的xx干扰素是糖蛋白，但是这并不意味着由基因工程技术生产的重组人干扰素就一定是糖蛋白。我们知道，将逻辑推理运用于解决生物学问题时，如果不考虑生物学问题的特殊性，有可能会导致过于{jd1}化的。比如，人教版《高中生物必修2遗传与进化》中有一个探究活动“脱氧核苷酸序列与遗传信息的多样性”[2]，这个探究活动探讨了由4种碱基排列而成的脱氧核苷酸序列是否足以表达生物体必需的各种遗传信息。理论上，由4种碱基排列而成的脱氧核苷酸序列有4n种可能，远远多于生物体实际存在的脱氧核苷酸序列的数目，但这里的推理结论的成立依赖于一个假设：所有碱基对的随机排列都能构成基因。事实上，大部分碱基对的随机排列不能构成基因，即不能成为生物体的遗传信息，但是因为理论上计算出来的脱氧核苷酸序列数目要远大于实际数目，所以这并不影响推导的过程和结论。同样，在大肠杆菌生产干扰素这个案例里，如果要使大肠杆菌生产干扰素即大肠杆菌能生产糖蛋白这个命题成立，也存在一个假设，即基因工程方法生产的干扰素和xx的干扰素一样，都是糖蛋白。但是，据科学家的研究资料显示[3-5]，用大肠杆菌生产出来的干扰素是没有糖链的，但同样能够抑制病毒在细胞内的增殖，加强巨噬细胞的吞噬作用和对癌细胞的杀伤作用。由此可知，该假设对于大肠杆菌表达系统并不成立，大肠杆菌可以生产干扰素，但没有证据表明大肠杆菌能生产糖蛋白。

　　既然基因工程方法生产出来的干扰素没有糖链也能发挥作用，那哺乳动物细胞为何要“多此一举”给干扰素加上糖链呢？糖链之于糖蛋白的意义是什么？一方面，真核细胞的糖基化体系给蛋白加上糖链后，能够帮助蛋白折叠成正确的构像，同时糖蛋白分子表面的极性糖链有助于蛋白质的溶解，防止蛋白聚集沉淀，从而能使糖蛋白分泌到细胞外。而在大肠杆菌表达系统中，由于缺乏糖基化体系，表达的非糖基化蛋白常常会在xx体中聚集成不溶性的包涵体（inclusion body）。所谓包涵体，是指由于表达部位的低电势以及外源蛋白分子的特殊结构如Cys含量较高、低电荷、无糖基化等，使得外源蛋白与其周围的杂蛋白、核酸等形成的不溶性聚合体。包涵体中的蛋白是没有生物活性的，需要通过后续的溶解、纯化、复性等操作帮助变性的包涵体蛋白折叠成有生物活性的蛋白。科学家用基因工程的方法在大肠杆菌细胞内获得的干扰素就是以包涵体的形式存在的，因此，最初获得的干扰素是没有活性的，通过之后的纯化、复性等一系列的操作，科学家才得到了有生物活性的重组人干扰素。另一方面，糖链对蛋白的稳定性和半寿期（half life，一种物质其质量的一半被代谢或排出所需的时间）有一定的影响，一些糖蛋白在去除糖链后虽然仍具有一定的生物活性，但是易被蛋白酶降解。因此，真核细胞表达的干扰素需要糖链来稳定结构、帮助溶解，并通过转运系统分泌到细胞外，进入血液循环系统，以发挥其抗病毒抗肿瘤的生物功效。

　　大肠杆菌是不是就一定不能生产糖蛋白呢？在上个世纪，也许不可能，但是现在，随着科学技术的发展和科学研究的进一步深入，科学家们发现在一种名为Campylobacter jejuni的xx里存在生产糖蛋白的基因簇，即pgl基因簇，此基因编码的蛋白能够起糖基转移酶的作用，科学家用基因工程方法将这套基因克隆至大肠杆菌共表达，使得大肠杆菌也能够生产相应的糖蛋白[6］。虽然大肠杆菌生产糖蛋白与真核细胞生产糖蛋白在合成机理、糖链结构等方面有很多差异，而且用大肠杆菌生产糖蛋白还处于实验室探索研究的阶段，但相信随着这方面研究工作的不断开展，有希望在不久的将来研发出一套成本低、产量高、质量好的大肠杆菌重组糖蛋白表达系统。

2．对海南省洋浦实验中学李存琴老师的答复

 

人民教育出版社　陈　香

人教社生物室编辑老师，您好！在高三年级与学生共同复习时遇到以下两个教学问题，请帮助解答：

1.人教版《普通高中课程标准实验教科书 生物 选修3 现代生物科技专题》教材45页“……培养帖附性细胞时,细胞要能够贴附于底物上才能生长增殖,这就要求培养瓶或培养皿的内表面光滑、xx，易于帖附。”学生问：为什么内表面光滑、xx，易于帖附？光滑应该不易帖附啊？

　　2. 人教版《普通高中课程标准实验教科书 生物 选修3 现代生物科技专题》教材48页图2-21 体细胞核移植过程流程图，为什么是“将供体细胞注入去核卵母细胞”而不是“将供体细胞的细胞核注入去核卵母细胞”？如注入的是供体细胞，为什么叫“核移植技术”呢？如注入的是供体细胞，那么供体细胞的细胞质中的遗传物质不也能表达出相应性状吗？

　　下面是生物室陈香老师对以上两个问题的答复。

　　1.培养细胞时,培养瓶或培养皿内表面光滑、xx，易于细胞贴附，但是内表面光滑应该不易于细胞贴附啊？

　　答：高中生物选修3教材P45图2－16展示了动物细胞培养的流程，细胞悬液刚转入培养瓶时，细胞悬浮在培养瓶中，过一会细胞会下沉到瓶底，贴附到瓶底内表面上，然后进行生长增殖。所以，培养瓶内表面光滑时，细胞才能贴到瓶底，在瓶底铺成稀疏的一层，然后随着细胞的生长分裂，细胞长满瓶底，由于细胞之间会接触抑制，因此细胞在形成比较致密的一薄层后就停止增殖，此时应该分瓶传代。如果培养瓶内表面不光滑，细胞沉到瓶底时，不易在瓶底铺成一层，不利于细胞的生长增殖。

　　2.体细胞核移植过程流程图中，为什么是“将供体细胞注入去核卵母细胞”而不是“将供体细胞的细胞核注入去核卵母细胞”？如注入的是供体细胞，为什么叫“核移植技术”？供体细胞的细胞质中的遗传物质是否也能表达出相应性状？

答：体细胞核移植技术最初是用玻璃微型吸管将供体细胞的细胞核吸出，再注入到去核卵母细胞内，后来发展出了另外一种方法，即直接将供体细胞注入到去核卵母细胞透明质内，然后用病毒介导或者电脉冲等方式使两个细胞融合，因为这种方法操作简便，对卵母细胞损伤较小，现在较为常用，多莉羊的产生就是用的这种方法。因为供体细胞的细胞核拥有完整的遗传信息，对后代的性状表达起决定性的作用，线粒体DNA编码的基因很少，表达的蛋白主要存在于线粒体中，与线粒体自身氧化磷酸化产生能量的功能相关，与后代的性状表达并没有很大的关系。但是核移植后的细胞质中同时存在供体细胞和受体细胞的线粒体，到底这些线粒体是可以共存，还是一种消失一种保留，这个还处于研究阶段。

 

3．关于细胞培养的几个问题

1．原代培养和传代培养的概念

从机体上获取的组织，通过酶或机械方法分散成单个细胞进行培养，在首次传代前的培养一般称为原代培养。原代培养的{zd0}优点是：组织细胞刚脱离机体，生物性状尚未发生较大变化，在一定程度上能够反映体内的状态。原代培养的细胞在生长、繁殖一定时间后，由于空间不足或细胞密度过大导致营养枯竭，会影响细胞的生长，因此需要进行扩大培养，即传代或称为传代培养，也就是将细胞按1:2～1:4的比例传代。但严格说来，不论在进行传代时稀释与否，将细胞从一个培养瓶转移到另一个培养瓶即称为传代培养。

传代代数与细胞的世代（增殖代数）并不是同一个概念。在细胞培养时，所说的“第10代细胞”，仅指该细胞已经传代10次；细胞传一代后，一般能倍增3～6次，经过三个阶段，即潜伏期、指数生长期和平台期。当细胞达到平台期时，就需要进行传代培养，否则细胞会中毒，发生形态改变，甚至死亡。

2．关于传代培养

在进行传代时，如果是悬浮细胞，只需简单稀释即可，若需xx更换培养液只需低速离心沉淀，再悬浮于合适的培养液中即可。一般细胞每毫升接种数量为5×104～8×105个，传代密度太低，细胞容易死亡，表现出细胞在达到增长前有较长的滞留期。在培养过程中，培养液会由于pH下降而呈现黄色，表明细胞已经达到{zd0}密度需要换液或进行传代培养。如果是单层贴壁的细胞，等长满培养瓶表面，即可进行传代，多数细胞需用胰蛋白酶处理将细胞从生长物表面分离下来，以促进传代培养。

3．关于CO2培养箱

细胞培养中所用的培养箱一般称为CO2培养箱，它的气体环境是95%的空气和5%的CO2。由于某些资料中误把“空气”写成“氧气”，导致很多教师有疑问，不停地来信来电询问。CO2既是细胞代谢产物，也是细胞所需成分，它主要与维持培养液的pH有直接关系。动物细胞多数需要微碱性环境，pH为7.2～7.4，以不超出6.8～7.6为宜。在细胞培养过程中，随着CO2释放量的增多，培养基会变酸，因此常加入NaHCO3（与CO2溶于水后所形成的H2CO3构成一个缓冲对）来调节pH。NaHCO3具有释放CO2的倾向，加入CO2可以抑制这个反应的进行。培养箱中CO2浓度应与培养液中NaHCO3浓度相平衡，如果培养箱中CO2浓度设定在5%，培养液中NaHCO3的加入量应为1.97 g/L；如果CO2浓度维持在10%，则NaHCO3的加入量应为3.95 g/L。

还有老师问到，如果气体环境改为95%氧气和5%的CO2，行不行？显然是不行的。氧气是一种氧化剂，浓度太高，会损伤细胞的。在有些细胞培养中，还需要加入抗氧化剂如巯基乙醇等。