光合作用

光合作用和生物固氮


  粮食危机严重地影响着人类的生存和发展,是当今世界面临的重大问题之一。我国的可耕地仅占世界总量的7%,需要养活的人口却占世界人口的22%,满足人们对粮食的需求,事关重大。提高农作物的光合作用效率和通过生物固氮为农作物提供氮素,可以使粮食产量明显提高。


光合作用


  光合作用是叶绿体内进行的一个复杂的能量转换和物质变化过程。从能量方面看,光合作用将光能最终转换成稳定的化学能。从物质方面看,光合作用包括水在光下分解并释放出氧气,二氧化碳的固定和还原,以及糖类等有机物的形成。人们要想提高农作物的光合作用效率,就必须对光合作用中能量转换和物质变化过程进行深入的研究。


一 光能在叶绿体中的转换


  光能在叶绿体中的转换,包括以下三个步骤:光能转换成电能;电能转换成活跃的化学能;活跃的化学能转换成稳定的化学能。其中,{dy}步和第二步属于光反应阶段,第三步属于暗反应阶段。在上述过程中,二氧化碳和水最终转化成糖类等有机物并且释放出氧,稳定的化学能就储存在糖类等有机物中。


  光能转换成电能


  叶绿体内类囊体薄膜上的色素,可以分为两类:一类具有吸收和传递光能的作用,包括绝大多数的叶绿素a,以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素;另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a,这种叶绿素a不仅能够吸收光能,还能使光能转换成电能。在光的照射下,具有吸收和传递光能作用的色素,将吸收的光能传递给少数处于特殊状态的叶绿素a,使这些叶绿素a被激发而失去电子(e)。脱离叶绿素a的电子,经过一系列的传递,{zh1}传递给一种带正电荷的有机物——NADP+(中文简称是辅酶Ⅱ)。失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂,能够从水分子中夺取电子,使水分子氧化生成氧分子和氢离子(H+),叶绿素a由于获得电子而恢复稳态。这样,在光的照射下,少数处于特殊状态的叶绿素a,连续不断地丢失电子和获得电子,从而形成电子流,使光能转换成电能(如图)。


  


  电能转换成活跃的化学能


  随着光能转换成电能,NADP+得到两个电子和一个质子,就形成了NADPH(还原型辅酶Ⅱ)。这个过程的反应式是:




  这样,一部分电能就转化成活跃的化学能储存在NADPH中。与此同时,叶绿体利用光能转换成的另一部分电能,将ADP和Pi转化成ATP(如图),这一部分电能则转换成活跃的化学能储存在ATP中。这一步骤形成的NADPH和ATP,由于富含活跃的化学能,很容易分解并释放出能量,供暗反应阶段中合成有机物利用。NADPH还是很强的还原剂,可以将二氧化碳最终还原成糖类等有机物,自身则氧化成NADP+,继续接受脱离开叶绿素a的电子。


  活跃的化学能转换成稳定的化学能


  在暗反应阶段中,二氧化碳被固定后形成的一些三碳化合物(C3),在有关酶的催化作用下,接受ATP和NADPH释放出的能量并且被NADPH还原,再经过一系列复杂的变化,最终形成糖类等富含稳定化学能的有机物。这样,活跃的化学能就转换成稳定的化学能,储存在糖类等有机物中。




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