37. 过氧化氢酶(catalase)
过氧化氢酶是过氧化物酶体的标志酶, 约占过氧化物酶体酶总量的40%。过氧化氢酶的作用是
使过氧化氢还原成水: 2H2O2 → O2 + 2H2O
内膜系统与膜运输
1. 膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments)
指细胞质中所有具有膜结构的细胞器,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、线
粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。由于它们都是封闭的膜结构,内部都有一定的空间,所以又称为
膜结合区室。
2. 细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system)
细胞质膜系统是指细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器,
显然不包括线粒体、叶绿体和过氧化物酶体,因为这几种细胞器的膜是逐步长大的,而不直接利
用质膜。
3. 内膜系统(endomembrane systems)
内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器, 因
为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡,
在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体、细
胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。
4. 核孔运输(transport through nuclear pore)
胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核。核孔运输又称为门运输，
核孔是如同一扇可开启的大门，而且是具有选择性的门，能够主动运输特殊的生物大分子。
5. 跨膜运输(across membrane transport)
胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体则是通过一种跨膜机
制进行定位的，需要膜上运输蛋白(protein
translocators)的帮助。被运输的蛋白通常是未折叠的状态，xx的质膜上也有类似的运输蛋
白。
6. 小泡运输(transport by vesicles)
蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等
则是由小泡介导的，这种小泡称为运输小泡(transport
vesicles)。内膜系统的蛋白定位,除了内质网本身之外,其它膜结合细胞器的蛋白定位都是通过形
成运输泡，将蛋白质从一个区室转运到另一个区室。小泡的形成是通过出芽的方式，到达目的地
时则是通过膜融合的方式使小泡成为另一个区室的一个部分，实现蛋白质的运输。在这个过程中
不仅运输了小泡内的蛋白质，同时也将膜脂和膜蛋白从一个区室运到了另一个区室。
7. 微粒体(microsomes)
微粒体是细胞被匀浆破碎时, 内膜系统的膜结构破裂后自己重新封闭起来的小囊泡(主要是内质
网和高尔基体), 这些小囊泡的直径大约100 nm左右,
是异质性的集合体, 将它们称为微粒体。
多数情况下,
微粒体是指在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内质网自我融合形成的近似球形的膜
囊泡状结构,它包含内质网膜和核糖体两种基本成分。在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖
基化和脂类合成等内质网的基本功能。
8. 内质网(endoplasmic reticulum, ER)
内质网是由一层单位膜所形成的囊状、泡状和管状结构，并形成一个连续的网膜系统。由于它
靠近细胞质的内侧，故称为内质网。膜厚50～60Å,内腔是连通的。内质网通常占有细胞膜系
统的一半左右,
约占细胞体积的10%以上。内质网在细胞质中一般呈连续的网状形式存在, 但这种连续性和形
状不是固定不变的。在细胞生活中,
一个时期可能是一些连续的小管或小囊系统, 而在另一个时期有可能是不连续的。同时, 内质网
对细胞的生理变化相当敏感, 在不正常或服药的情况下,
如饥饿、缺氧、辐射、患肝炎、服用xx等, 均可使肝细胞的ER囊泡化。
根据内质网上是否附有核糖体,将内质网分为两类:粗面内质网(rough endoplasmic reticulum,
RER)和光面内质网(smooth endoplasmic reticulum,
SER)。由于内质网是一种封闭的囊状、泡状和管状结构，它就有两个面，内质网的外表面称为
胞质溶胶面(cytosolic space),
内表面称为潴泡面(cisternal space)。
光面内质网和粗面内质网在细胞中的分布是不同的, 有的细胞中只有RER, 如胰腺外分泌细胞;
有的细胞只有SER, 如平滑肌、横纹肌细胞;
有的细胞中既含有RER，又含有SER。据估计,大鼠肝细胞中内质网蛋白大约占总蛋白的20%,内
质网中脂占总脂的50%。
9. 粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER)
多呈大的扁平膜囊状, 在电镜下观察排列极为整齐。它是核糖体和内质网共同构成的复合机能
结构, 普遍存在于分泌蛋白质的细胞中,
越是分泌旺盛的细胞(如浆细胞)越多, 未分化和肿瘤细胞中较少。其主要功能是合成分泌性的
蛋白质、多种膜蛋白和酶蛋白。粗面内质网与细胞核的外层膜相连通。
10. 光面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER)
核糖体附着的内质网称为光面内质网, 通常为小的膜管和小的膜囊状,
而非扁平膜囊状,广泛存在于各种类型的细胞中，包括合成胆固醇的内分泌腺细胞、肌细胞、
肾细胞等。光面内质网是脂类合成的重要场所,它往往作为出芽的位点,
将内质网上合成的蛋白质或脂类转运到高尔基体。
11. 肌质网(sarcoplasmic reticulum)
心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活动。肌质网膜上的Ca2+ -
ATP酶将细胞基质中的Ca2+ 泵入肌质网中储存起来,
使肌质网Ca2+ 的浓度比胞质溶胶高出几千倍。受到神经冲动刺激后, Ca2+ 释放出来,参与肌肉
收缩的调节。
12. 胞质溶胶(cytosol)
胞质溶胶属细胞质的可流动部分,并且是膜结合细胞器外的流动部分,它含有多种蛋白和酶以及
参与生化反应的因子。胞质溶胶是蛋白质合成的的重要场所,
同时还参与多种生化反应。
13. 翻转酶(flippase)
又称磷脂转位蛋白(phospholipid translocator),将磷脂从膜的一侧翻转到另一侧的酶,
是一个蛋白家族。翻转酶催化的磷脂移动也是有选择性的,如将磷脂酰胆碱翻转的翻转酶则不
能催化其他的磷脂翻转, 这样保证了膜中磷脂分布的不对称。
14. 磷脂交换蛋白(phospholipid exchang proteins, PEP)
PEP是一种水溶性的载体蛋白,可以在不同的膜结合细胞器之间转移磷脂。转移的过程是: PEP首
先与磷脂分子结合, 形成水溶性的复合物进入细胞质基质中,
通过自由扩散, 直至遇上其它的膜时, PEP将磷脂释放出来,并插在膜上,结果使磷脂从磷脂含量高
的膜上转移到缺少磷脂的膜上,
即从磷脂合成的部位内质网转向线粒体或过氧化物酶体上。
15. 细胞色素P-450 (cytochrome P-450)
细胞色素P-450是光面内质网上的一类含铁的膜整合蛋白,因在450nm波长处具有{zg}吸收值,因
此而得名。细胞色素P-450参与有毒物质以及类固醇和脂肪酸的羟基化。羟基化涉及四个基本反
应∶被氧化的物质同细胞色素P-450结合→细胞色素P-450中的铁原子被NADPH还原→氧同细胞色
素P-450结合→底物结合一个氧原子被氧化,另一个氧原子用于形成水。
16. 信号识别颗粒(signal recognition partical, SRP),
SRP是一种核糖核酸蛋白复合体,沉降系数为11S，含有分子量为72kDa、68kDa、54kDa、
19kDa、14kDa及9kDa的6条多肽和一个7S(长约300个核苷酸)的scRNA。
SRP上有三个功能部位: 翻译暂停结构域(P9/P14)、信号肽识别结合位点(P54)、SRP受体蛋白结
合位点(P68/P72)。因此,
SRP能够识别刚从游离核糖体上合成出来的信号肽，并与之结合，暂时中止新生肽的合成，同
时与内质网上的停靠蛋白结合,使核糖体附着到内质网膜上，并进行新生肽的转移。SRP对正在合
成的其它蛋白质无作用,这些游离核糖体也就不能附着到内质网膜上。
17. 停靠蛋白 (docking protein, DP)
即SRP在内质网膜上的受体蛋白,它能够与结合有信号序列的SRP牢牢地结合,使正在合成蛋白质
的核糖体停靠到内质网上来。停靠蛋白含有两个亚基，一个亚基暴露于细胞质的亲水部分，由
640个氨基酸组成；另一个亚基是嵌入膜内的疏水部分，由300个氨基酸所组成。SRP受体蛋白除
了同SRP结合将核糖体引导到内质网,
同时,它的α亚基与SRP一起催化GTP水解释放能量,帮助信号肽转位。
18. 起始转移信号(start-transfer signal)
蛋白质氨基末端的信号序列除了作为信号被SRP识别外,
还具有起始穿膜转移的作用。在蛋白质共翻译转运过程中,信号序列的N-端始终朝向内质网的
外侧,插入蛋白质转运通道后与通道内的信号序列结合位点(受体)结合,其后的肽序列是以袢环的形
式通过运输通道。不过N-端的起始转移序列是可切除的序列,它的旁边有信号肽酶的作用位点,以
N-端信号序列作为起始转移信号的一般都是分泌蛋白。
19. 内含信号序列(internal signal sequence)
内含信号序列又称内含信号肽(internal signal
peptides),它不位于N-末端,但具信号序列的作用,故称为内含信号序列。它可作为蛋白质共翻译
转移的信号被SRP识别,同时它也是起始转移信号,可插入蛋白质转运通道,并与通道中的受体结合,
引导其后的肽序列转运。内含信号序列是不可切除的信号序列,这是与N-末端信号序列的一个重
要区别。由于内含信号序列是不可切除的,又是疏水性的,所以它是膜蛋白的一部分,如果共翻译转
运蛋白质中只有一个内含信号序列,那么合成的蛋白就是单次跨膜蛋白。
20. 停止转移肽(stop-transfer peptide)
停止转移肽又称停止转运信号(halt transfer
signal),它是存在于新生肽中能够使肽链通过膜转移停止的一段信号序列,结果导致蛋白质锚定在
膜的双脂层,
停止转运信号以α螺旋的形式锚定在双脂层。因停止转移信号的作用而形成单次跨膜的蛋白,
那么该蛋白在结构上只有一个停止转移信号序列,没有内含转移信号,但在N-端有一个信号序列作
为转移起始信号。
21. 重链结合蛋白 (heavy-chain binding protein, Bip)
Bip是重链结合蛋白的简称,因为它能够同IgG抗体的重链结合而得名。Bip是一类分子伴侣,属于
Hsp70家族,在内质网中有两个作用。
{dy}，Bip同进入内质网的未折叠蛋白质的疏水氨基酸结合，防止多肽链不正确地折叠和聚
合。然后Bip同ATP结合并通过ATP的水解释放出结合的多肽。在多数情况下，释放出的多肽很快
折叠，或者同别的亚基共同组装成完整的蛋白质。正确折叠和装配的蛋白质不会同Bip再结合，
但是，如果蛋白质进行了不正确的折叠或错误的装配，Bip会马上同这种蛋白结合，使蛋白质处
于未折叠的状态，从而防止了错误的折叠。
Bip的第二个作用是防止新合成的蛋白质在转运过程中变性或断裂。也就是说蛋白质在转运到
内质网的过程中需要Bip的帮助。通过重组DNA技术,将酵母中编码Bip蛋白的基因突变成温度敏感
型后，当提高细胞培养温度时，Bip的功能就会停止，蛋白质向ER的转移也会丧失，推测由于Bip
的功能丧失，导致蛋白质在ER中的聚集，抑制了新生肽向ER的转移。
22. N-连接糖基化(N-linked glycosylation)
新合成蛋白进行糖基化修饰的一种方式。糖通过与蛋白质的天冬氨酸的自由NH2基连接，所以
将这种糖基化称为N-连接的糖基化。这一过程在在内质网中进行的。糖基化的{dy}步是将一个14
糖的核心寡聚糖添加到新形成多肽链的天冬酰胺上，其氨基酸的特征序列是Asn-X-Ser/Thr(X代表
任何一种氨基酸),天冬酰胺作为受体。
核心寡聚糖是由N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖组成。这种寡聚糖同ER膜中的磷酸多萜醇
(dolichol
phosphate)紧紧相连。被转移到新生肽上的寡聚糖在ER中会进一步加工，主要是切除三分子葡
萄糖和一分子甘露糖。多萜醇是长链的醇,具有很长的疏水尾部能够紧紧的结合在膜的双脂层上。
核心寡聚糖链是结合在多萜醇的磷酸基上,当ER膜上有蛋白质合成时,整个糖链一起转移。
23. 高尔基复合体(Golgi complex)
