自游生物(Nekton)是活跃的游泳生物,大部分由鱼类组成,但也常常包括乌贼、蟹类、龙虾、虾、海豹和江豚。与其它环境相比,河口中的自游动物(自由游泳的消费者)的生物量和生产量是相当高的。河口中的自游动物的生物量当属全球自然生态系统中高营养级的{zd0}生物量之列。由于河口自游动物具有许多生态学上有趣的现象,特别是因为河口鱼类具有较大的商业和娱乐价值,科学家们对自游动物与河口的相互关系和作用给予了极大的关注。对河口自游生物的研究表明,自游生物与河口相互作用的方式远比我们所想象的要复杂。
1. 河口自游动物群落的组成和结构
尽管不同的河口都有其特殊的种类,但是,在世界上不同地区的河口所发现的自游动物的类群、生活史常常是非常相似的。几乎所有河口的自游动物种类都是鱼类,此外还包括哺乳类(如海豹、江豚和鲸类)以及各种不同的无脊椎动物群体。
热带和亚热带水域比温带水域的鱼类种数要多。这一发现似乎可以普遍地应用,尽管一些高纬度河口也有大量的物种。虽然物种数量和优势种类随不同的河口而变化,但河口优势鱼类通常集中在少数几个分类类群。温带系统的重要科是鳗鲡科(Anguillidae),鲱科(Clupeidae),海鲶科(Ariidae),银汉鱼科(Cyprinodontidae),鳕科(Gadidae),棘鱼科(Gasterosteridae),石鲈科(Serranidae),石首鱼科(Sciaenidae)和右鲽科(Pleuronectidae)。热带河口的重要科有鲱科、鲻科(Mugilidae)、石首鱼科、、慈鲷科(Cichlidae)、石鲈科以及各种鲽形目所属的科,如左鲽科(Bothidae)和舌鳎科(Cynoglossidae)。相反,北方河口鱼类区系最为简单,并且以鲑科(Salmonidae)、胡瓜鱼科(Osmeridae)、棘鱼科(Gasterosteidae)、玉筋鱼科(Ammodytidae)以及杜父鱼科(Cottidae)和它们的近亲类群。
蟹类是自游动物中最重要的无脊椎动物成员。十足目甲壳动物分布最为广泛,并且分为两个亚类群:十足目爬行亚目(Reptantia),为爬行类群;十足目游行亚目(Natantia),为游泳类群。大多数爬行亚目种类不是自游动物,但是少数种类进化成为{jj0}的游泳动物。例如,美国和墨西哥的大西洋沿岸和海湾的蓝蟹(Callinectes
sapidus),其第五对步足变态成为桨状的游泳器官,从而具有游泳能力。足和头胸甲较细弱,身体轻巧,很少有强大的壳刺和隆起物。这些变态使得蓝蟹能够在相当长的时期内离开底面游泳,甚至进行长距离的季节性迁徙。作为活跃的游泳动物的游行亚目的很多成员也可能在底质上爬行或掘穴。这一类群最重要的成员是虾类,一些虾类(如对虾科penaeid的种类)具有很重要的经济价值。
2. 自游动物的生态类群
根据其生活方式,可以把河口自游动物分为三种主要的类群。
2.1 浅水类群
浅水类群生活在河口边缘、沼泽、海草床和退潮后形成的池塘里,通常这些种类很小(成体小于10cm),大多数无迁徙行为。在沿岸和沼泽边缘观察到的近底层鱼类通常是鳉鱼
(Fundulus sp.)。开阔水域内接近水体的表层,银河鱼(Menidia
sp.)也是常见的。尖嘴鱼(Syngnathus
sp.)是与海马有亲缘关系的一种外形似铅笔的鱼,它生活在海草床内。所有这些鱼类都主要取食挠足类、端足类和其它小型动物。
2.2上层游泳类群
上层游泳种类是那些在水体中自由游泳的种类,通常隶属于近表层的类群。上层游泳类群常常具有较强的迁徙行为,并趋向于既是浮游生物取食者,又是肉食者。一些取食浮游生物的浮游种类特化为取食{zd1}营养级的食物(浮游植物或碎屑),因此其食物资源极其丰富。这些鱼类包括鲱鱼(Brevoortia
sp.)、凤尾鱼(Anchoa sp.)、胡瓜鱼(Osmerus
Sp.)和沙丁鱼(Sardinella
sp.),它们的数量通常很丰富,并且是海岸渔业的基础。鲱鱼利用经过变态的鳃从水体中取食挠足类、枝角类和藻类。凤尾鱼、胡瓜鱼和沙丁鱼取食小型甲壳动物如挠足类、端足类、糠虾、虾和鱼的幼体。
2.3 底层类群
底层鱼类生活在河口的底质上或近底层,但常常在接近底层的水体取食和游泳。这是河口中最多样化的鱼类类群,这主要是由于存在着各种各样的底质以及与底质有关的强烈的生物和非生物相互作用,如繁殖对策、迁徙格局和食物资源的可利用性。海鲶、比目鱼、石首鱼、鳕鱼和海鳟是常见的底层鱼类。
3. 对自游和河口生活方式的适应
对真正的自游动物来讲,主要的形态和生理适应有游泳器官(鳍)的存在和位置、流线型身体(大多数中上层河口鱼类身体都呈纺锤型)及与水接近的比重。对自游动物的存在来讲,另一个重要的需要是快速从周围水体中吸取氧气的能力,以支持其游泳的大量能量消耗。{zh1},大多数自游动物都具有发育较好的感觉器官,如鱼类的侧线器官,这些感觉器官能很好地适应自游生活方式。
大多数鱼类都能满足这些需求。例如,大多数种类为流线型,并且能够通过增减游泳气囊中的气体量来改变比重,从而改变其在水体中的位置。鱼类具有适于快速交换氧气的鳃,从而维持其活跃而持续的运动。鱼类具有称为侧线的感觉器官,对声波振动非常敏感。一些鱼类还具有帮助探寻食物的下颚须。自游生活的虾、蟹,尽管身体的流线型不如鱼类明显,但其身体的流线型比之于底栖生活的同类还是要更明显一些。
显然,自游动物具有适于水中生活的一般适应特征。然而,它们也具有适于在河口繁殖的特化性适应特征。最基本和最令人感兴趣的生物学问题之一就是,“一类动物如何能够在其它动物不能耐受的条件下繁盛”。尤其是当环境条件相当恶劣时,这一问题特别令人感兴趣。河口是一个变化较大的动态系统,理化条件变化迅速,鱼类要在此生活,就需要大量的能量,所以大多数种类不能生存于此。事实上,终生生活在河口的鱼类种数和科数较少,只有少数种类终生生活在河口。然而,很多鱼类至少在其生活史中的部分时期生活在河口。这就产生了一个令人感兴趣的问题,即,如果生活在河口环境的鱼类,其能量需求很大,那么,为什么还有如此多的鱼类进化出终生或生活史中的部分时期生活在河口的生活史需求呢?并且,为什么这些类群的丰度常常很高呢?
一个动物遇到恶劣的环境条件时,有三种可能的后果,并且依赖于其适应能力:(1)迁移到更适宜的环境中;(2)适应、调整并且生存下来;(3)如果环境条件太恶劣,动物就会死亡。对每一种生物来说,在每一个非生物环境因子范围内,只有某些部分适于自游生活。在生物能够生存的相当大的范围内,生物能够繁盛的范围很小。在这个范围内,生物能够具有正的能量平衡,并且能够生长和繁殖。不同的生活史阶段,尤其是在幼年阶段,与成年阶段相比,可能适应于非常不同的环境条件。于是,适应的概念是复杂的和动态的,尤其是当幼体和成体生活在很不相同的环境中时。
河口自游动物面临的最困难的问题是渗透压调节—在外部环境渗透压变化很大的情况下维持近乎恒定的内部渗透压。河口鱼类的渗透性很小的皮肤、鳞片以及粘液层,减少了鱼类与咸水的离子和水的交换。鱼类也能通过鳃运输特定的离子、通过饮水或者通过减少进入尿中的水量进行生理性调节。{zh1},行为机制有助于鱼类避开极端的环境条件。通过主动的运动,鱼类能够避开在其盐度、温度、溶解氧、悬浮泥沙耐受范围以外的大的变化。例如,很多自游种类在河口上下运动以适应盐度的变化。
4 结语
自游动物对河口环境适应的复杂性给研究河口自游动物的学者留下了很深的印象。河口环境条件在生理上是苛求的,相对不易预测,在某种意义上是不适合居住的环境,然而,河口却有大量的自游动物。小的仔鱼和稚鱼尤其丰富和多样。在所有的情况下,河口自游动物都表现出了复杂的生活史对策和适应反应,这些格局都暗示着这种复杂性,即自然选择调节着不同的种类使其适应复杂的、苛求的河口环境。