二、爬行纲动物的起源与种系发生

   爬行纲的描述

 

 二、爬行纲动物的起源与种系发生

    爬行类是首批真正的陆栖脊椎动物,最初出现于古生代的石炭纪,距今已有二亿八千多万年,极度繁盛于中生代,至少包括15个目,因而被称为爬行动物时代。可是到白垩纪就衰落下来,很多种类大量死亡而绝灭,至今只残留下6500种左右而分隶于6个目,同时,多数种类的体型也在演化过程中趋于弱小,最长的蟒蛇全长不过12—13米,{zd0}的棱皮龟仅重865公斤,而古代有些恐龙的长度竞能达到50米,重逾45吨,远远超过现代物种。
    爬行动物起源于已经初登陆地的迷齿两栖动物。它们之所以能更加繁荣昌盛,主要是由于产羊膜卵(amniontic egg)。羊膜卵的表面具有钙质或革质的保护性外壳,以及受精卵在发育期间能由胚胎周围的胚膜向上发生环状皱褶,并在背方包围胚胎,构成两个封闭的腔,即分别由羊膜(amnion)围成的羊膜腔及绒毛膜(chorion)形成的胚外体腔。羊膜腔内充满羊水,使胚胎悬浮于卵内的液体环境中发育,能防止干燥和免受机械损伤,也使它彻底摆脱水对于繁殖及胚胎发育的制约。绒毛膜紧贴于卵壳内面。在羊膜形成的同时,自胚胎的消化道后端发生单个尿囊(allanotois)。尿囊不但用以盛纳胚体代谢过程中的废物,且其外壁与绒毛膜紧贴,因富有血管而兼为胚胎的呼吸和排泄器官。爬行动物产羊膜卵为它们离水登陆征服大地,以及向各种不同生存环境开拓和往栖息地纵深分布提供了前所未有的物质条件,因而是中生代爬行动物在地球上占据{jd1}优势的重要原因之一。爬行动物适于陆生的特性还表现在成体用肺脏呼吸进xx体交换,体表被有坚厚的鳞甲,防止体液的过分蒸发,然而,它们尚缺乏完善的体温调控机制,会被动地随同外界环境的温度变化而波动。所以,对绝大多数爬行动物说来,迄今都比较适宜生活在温暖潮湿的热带和亚热带地区,极少进入寒带。
    A.S.Romer(1957)、J.A.Tihen(1960)与K.R.Porter(1972)都认为在陆生爬行动物问世前,一些水生爬行动物就先有产羊膜卵的可能,就像现存的龟鳖上陆产卵的情景那样。这一学说有很多可取之处,首先是产羊膜卵在生存竞争方面有其优势。当时的肉食类大多在水中进行掠食,而产在陆地上的卵就可以免遭吞噬之害。其次是避免自然灾害,因为当时的气候特征是具有水季和旱季更迭规律。陆地产卵既能耐受大旱干涸,又能避免被洪水冲走,可保证其后嗣的存续。最早出现的爬行动物是无颞窝类杯蜥亚纲(Cotylosauria)大鼻蜥亚目(Captorhinomorpha)湖蜥科的湖蜥(Limnocelis),这是水生或半水生的动物,但有发育良好的四肢。继起的是林蜥(Hylonomus),属于同一亚目的罗默科(Romeridae),它有更为发达的四肢,适于陆上爬行。这些都是沼泽地带冲积层所出土的爬行动物化石,可见其适应水陆两栖生活的特征。
    现存的爬行动物与两栖动物,不论是在骨骼、肌肉、循环系统方面还是脑部都有显著不同。爬行类大脑上的新皮层(neopallium)为两栖动物所不备。它们与两栖动物在骨骼方面存在的歧异更为明显,爬行动物的颅骨高狭呈高颅型(tropibasic),头后只有一个枕髁,前肢五指;两栖纲则头颅平扁呈平颅型(platybasic),头后有两个枕髁,前肢一般只有四指。然而原始爬行动物却与古生代的两栖动物很难区别开来,如爬行纲无颞窝类杯蜥亚纲中的阔齿蜥(Diatectes)(图3),与两栖纲迷齿亚纲(Labyrinthodontia)中的蜥螈(Seymouria)(图4)彼此类似,难于截然区分。正因为古生代爬行动物中的有些种类酷似古两栖动物,所以有人提出爬行纲可能不止一次地从两栖动物衍变过来,即来自多源。不过从羊膜卵构造之复杂而又全部一致的情形看来,却又很难想象爬行纲动物会不出于一源。
    原始四足动物的颅骨表面覆盖着为数众多的膜性硬骨,只留有眼窝、外鼻孔及顶孔于颅表穿孔;下颚由多枚骨片构成,以关节骨与颅骨上的方骨关连。湖蜥是原始的爬行动物,但构成其颅骨后段的骨片状况则与两栖纲的差异显著,其后顶骨、上颞骨、颞间骨、板骨等骨片均已消失而被枕骨所代替,存在于两栖纲的耳凹在该蜥中也已消失。镫骨粗壮,远达方骨。耳鼓内移,表面有鳞骨等覆盖,构成脑颅旁侧的骨壁。颅顶结构与蜥螈相似,有顶孔;泪骨延展于眼窝与鼻孔之间;腭部以纤狭的犁骨隔离内鼻孔、腭骨及小型的外翼骨;翼骨与脑颅基底的基突有活动关节,翼骨上有一列细齿;颅骨腹面基底前缘是单块纤狭的副蝶骨。杯蜥的椎骨与蜥螈相似,椎体双凹型(两端凹陷如杯,故名杯蜥);椎体的凹面中空可容纳脊索,为侧椎体型;椎间体半月形而大,关节突远居旁侧,髓弓有一显著凸面,后视若外突形。脊柱不分区段,所有椎骨都有肋骨。前段椎骨上的肋骨有两头,头端(capitular head)附着椎间体,结端(tubercular head)附着横突;后段椎骨上的肋骨则两头趋向并合,头端移至椎体上部而靠近髓弓的基部,很像蜥螈。肢体短,上臂(肱骨)和股部(股骨)的骨骼从体侧横出而垂直于体轴,只能以腹部贴地爬行,用尾作为运动的辅助器官。颈短。肩带粗壮,紧接头骨之后,腹面有独立的乌喙骨,并有一枚用作胸肌附着点的锁间骨;腰带三叉形,髂骨较大而扩展,显示出对后肢强有力的支持作用;四肢均具五指(趾),也与两栖纲前后肢只有四指(趾)迥然不同。
    爬行纲的头颅趋向于高而狭,与两栖纲之扁平形不同。颅骨是由三列骨片组成:中顶一列是额骨和顶骨,旁侧一列是眶骨和鳞骨,边界一列是轭骨(颧骨)和方骨。杯蜥亚纲的阔齿蜥亚目方骨呈直立状,但下端前移;方骨后面凹陷,鼓膜浮在表面,镫骨的关节愈合,不能活动;腭部的构造很像龟鳖类;原始爬行动物颅骨的颞部无孔窝,属于无颞窝类。爬行纲颚部的咬肌从眼后发生,始于颞骨,向下斜插止于下颚。很多种类的颞部骨片因相邻骨块的缩小或消失,出现穿孔现象而形成了颞窝,以容纳咬肌收缩时的膨大肌腹部;颞窝位于头侧上部的称为上颞窝类,窝下有眶后骨(也称后额骨)与鳞骨相接成上颞弓;颞窝在头侧下部者为下颞窝类,这两枚骨块所成的骨弓就围置于颞窝上方。有些种类兼有上、下两个颞窝,称双颞窝类,其骨弓就横搁在两窝之间。上颚骨、腭骨、翼骨等在腭部愈合而成一片次生腭,致使有些种类的内鼻孔从前位后移到口腔后部。中轴骨发展的总倾向是椎间体趋于萎缩或退化,二叠纪时期的爬行动物大多具有半月形的小形椎间体,而演进至中生代的种类时则椎间体已经消失殆尽。椎体有延长的趋势,容脊索通过的小孔也已消失。原始种类的椎体呈双凹型(amphicoelous),后来转变为两平型(amphiplatyan),或又变为前凹(procoelous)或后凹型(opisthocoelous)。颈部明显,颈肋缩短或缺失;荐肋在大型爬行动物中有增多和加粗的趋势,尤其在两足行走的种类显得更为显著。腹部常有腹膜肋(gastralia),成V型排列,斜置在胸骨后方的腹侧体壁内。
    最早的爬行纲动物化石出土于晚期石炭纪的沼泽煤矿里,但对当时生活在陆地上的高等爬行动物类群却迄今仍然一无所知。石炭纪末期至二叠纪初期,不仅已有原始的无颞窝类杯蜥亚纲种属,还出现了更高等的下颞窝类盘蜥亚纲(Pelycosauria)盘蜥目 (Pelycosauriformes)种类。当两栖动物在二叠纪晚期正处于进化的逆境时,爬行动物就已经开始跨入了辐射演变的阶段。三叠纪是兽形爬行动物(兽形亚纲Theromorpha)兴旺发达时期,至其晚期就几乎出现了各大类的爬行动物。侏罗纪及白垩纪是爬行动物的鼎盛时代,种类繁多而异彩纷呈,到白垩纪末,爬行纲动物又由盛转衰步入了没落期,至新生代几乎已是标志为爬行纲动物发展的终止点了。只残存下蜥蜴类、蛇类、龟鳖类、鼍鳄类及喙头目的楔齿蜥等少数爬行动物,代之而兴起的则是哺乳动物时代。
    这些不同类型的爬行动物被学者们归属于15—20个或更多的目中,它们可能分别从不同的原始爬行动物发生而来。学者们一致认为以爬行动物颅骨上的颞窝特征作为其种系分类的依据是一个较好的标尺,并试图据此把这些大群的动物归结其祖系而分为不同亚纲或总目。起初,大家以为原始种类具有两个颞窝,称之为双颞窝类(Diapsida),而单颞窝类是由两个颞窝合并而成,所以称为合颞窝类(Synapsida)。后来发现这样的解释有误,原始爬行动物应是颅骨完整无窝的类群,与两栖纲祖系相仿,即无颞窝类(Anapsida)。俟后,又发现单颞窝类颅骨上的颞窝位置或高或低,互不相同,于是将颞窝侧位、颞窝上方横有眶后骨与鳞骨合成的骨弓者命名为下颞窝类,仍沿用其原名为合颞窝类(Synapsida)。颞窝位于颞侧上方,颞窝下方具有眶后骨与鳞骨合成的骨弓者称为阔颞窝类(Euryapsida);颞窝高踞头侧上方,颞窝之下具有眶后骨及上颞骨合成的骨弓者为上颞窝类(Parapsida);凡是在两个颞窝之间横有眶后骨和鳞骨合成的骨弓者,仍称为双颞窝类(Diapsida)。这种依据颞窝的有无、颞窝数及其位置的高低、上下横承骨弓的不同而溯源爬行动物种系发生迹象的理论,是比较合理且近于实际的。
    前述的杯蜥亚纲爬行动物的骨骼特征足以表明它们是原先祖系的原始爬行动物。后来出现的下颞窝类兽形亚纲种类则是直接从杯蜥亚纲发生而来。其他演化的族系却没有这么直接,大都有中间阶段。俟后,在原始的杯蜥亚纲类群里又出现归属于杯蜥目的大鼻蜥亚目种类。其特征是无颞窝,两颚短缩,颚关节移居枕骨之前;方骨大而直立,支持着颚关节;方骨的外侧有鳞骨,鳞骨的凹陷显示了爬行纲的新型耳凹。这个类型也许就是后来发展成爬行纲中双颞窝类及龟鳖亚纲的类群,它们的颊部结构就与这一类型非常近似。
    大量的中生代古爬行动物可以归属于几个重要亚纲——鳞蜥亚纲(Lepidosauria)、古蜥亚纲(Archosauria)、鳍蜥亚纲(Sauropterygia)和盘蜥亚纲(Pelycosauria)。还有一些独立成亚纲的种类也是直接从杯蜥亚纲所演化而来,如龟鳖亚纲(Testudinata)、中生蜥亚纲(Mesosauria)和鱼蜥亚纲(Ichthyosauria)等。
    龟鳖亚纲(Testudinata)只有龟鳖一目,属于无颞窝类。其颅顶常凹陷不全,但决不发生颞窝;颅骨构造上与杯蜥祖先大相径庭,显得既甚奇特,又最保守。它们体具硬壳,用作xx武器,极少变异,从三叠纪一直生存到现在,历经时世变迁而仍繁衍不衰。
    龟甲由角盾与骨板共同组成,外层角盾相当于爬行动物的一般鳞片,来源于表皮层,下层的骨板由xx层造骨细胞衍变而成。内、外两层相叠而不整齐粘合,彼此交错相嵌以加强组合力量。化石龟类的龟甲标本其角盾大多未能保留,然其痕迹则显见于骨板面上。骨板分为背甲(carapace)和腹甲(plastron)两大片,两侧以甲桥(bridge)联结。背甲中行为一纵列8块椎板(neural plate),下与脊柱的髓弓贴合。椎板两侧各有8块肋板(costal plate),更外缘是一圈缘板(marginal plate)。背甲的前后两端分别具有颈板(nuchal plate)及臀板(pygal)。腹甲的骨板数远少于背甲,除前端正中为单块内腹板(entoplastron)外,余皆成对,由前至后的序次是上腹板(epiplastron)、舌腹板 (hyoplastron)、下腹板(hypoplastron)和剑腹板(xiphiplastron)。龟甲前后留有大孔,前孔容头和前肢,后孔容尾及后肢的缩入。参与构成龟类背甲的骨板在某些蜥蜴、几种鳄及已灭绝的多种爬行动物中同样存在过,但龟类有别于这些爬行动物的是骨板在演变过程中联成了整个龟甲。腹甲似由爬行动物的腹膜肋联合加阔衍变而成,前端成对的上腹板连接肩胛骨,犹如一般爬行动物的锁骨;中间前方的单块内腹板是锁间骨(interclavicle)的同源骨,其余2对骨板均为膜性骨片。由于龟甲的形成,因此背部骨骼也随之发生了相应的变动。尾短,易于卷曲。荐椎2枚,荐前椎(presacral vertebrae)10枚,除了{dy}枚荐前椎具活动性外,其余9枚皆与中行椎板固结贴合。8对肋骨与肋板愈合,用于增加髓弓与中行椎板愈合后支持龟甲的力度。8枚颈椎关节特殊,可使头部便于缩入甲内。肢带及肢骨也因龟鳖类身体能在骨甲内伸缩自如地生活而构造奇特。肢体从体侧伸出,划度开阔而跨步不大,与杯蜥亚纲情况相似。这种步行方式很可能就是在形成骨甲生活时自古被保持到现在的,因而肢体结构是原始类型的。肩带的膜性骨骼已参与组成腹甲。原始的肩带是个三叉形结构,三叉的汇总处是肩臼(glenoid fossa)。肩胛骨是肩带中一块向上挺拔的骨片,其下附一长突,与锁骨(上腹板)相接,第三叉是单枚乌喙骨。腰带上有一个大孔,将耻骨和坐骨几乎分离为不相接的两块骨片;髂骨高踞耻骨和坐骨之上,三骨相接处为髋臼(acetabulum)。后肢的特征是趾骨节数减少,通常为2、3、3、3、3。头骨特殊,现代龟鳖类双颚无齿而代之以角喙。腭骨愈合成整片腭板,与原始类型不尽相同。耳鼓大。方骨大而钩曲,耳区诸骨与方骨、鳞骨等广阔愈合,颚关节与脑颅坚实连结。无顶孔。左右外鼻孔并成一孔。后顶骨、板骨、上颞骨、颞间骨及后额骨等颅顶后部的骨片均消失无存。前额骨单枚,占据着原来前额骨、泪骨和鼻骨的位置。颊部无膜性骨块,空缺处成一凹缺,但并非颞窝,由此可连系到杯蜥亚纲。有人认为某些龟鳖类颅骨上所存在的凹缺可能是消失了后缘的颞窝,但从现代龟鳖目及化石种类的颅骨都比较完整而无凹缺的情况看来,应归属于无颞窝类。
    原始的三叠龟(Triassochelys)比近代的龟鳖类显得更为低等,组成其龟甲的骨板中,具有特殊的中腹板(mesoplastra),中腹板的存在或许是与三叠龟的肢体不能缩入龟甲有关,所以在缘板处增长了这些骨板作为保护之用。头尾不能缩入骨甲的种类常于其表面长有保护性的骨质瘤结。肢带也甚原始,肩带和锁间骨已成为腹甲的一部分,但是还能见到其小形的匙骨;腰带则与背、腹甲彼此愈合。颅骨上可见分别独立的鼻骨、泪骨和前额骨等;外鼻孔一对;整个颞部均被膜质硬骨所盖覆;两颚虽已形成角喙,可是依然留有齿列。颊部背侧已见凹缺,但尚未出现方骨围绕耳鼓的凹缘。三叠龟可视作龟类的原始祖系。侏罗纪至白垩纪生存着一些属于两栖龟亚目(Amphichelydia)的进化类群,它们的颚齿已消亡无迹;头部或许还不能缩入龟甲,很可能是侧颈龟类和潜颈龟类的过渡类群,一直生活到始新世(Eocene)。
    侧颈龟类是古代龟类演化中的一个旁枝,它和中生代龟类的不同处在于头部可以侧弯缩入龟甲内;鼻骨和泪骨或有或无;腰带仍与龟甲相连,有些种属还具有中腹板。侧颈龟类出现于白垩纪,曾广泛分布于北半球,现在则仅见于南半球。
    潜颈龟类的颈部以S形弯曲直接缩人甲内,较侧颈龟类进步,也更获成功,从未出现过中腹板,腰带也绝不与骨甲连结。最早见于侏罗纪末期,至上白垩纪已是北半球的主要类群,且能侵入海域。潜颈龟类通常见于草原及陆地,中美洲所产的泥龟(Dermatemys)被认为是其中xxx的属,此外在白垩纪还有一些隶属于鳄龟科(Chelydridae)及龟科(Testudinidae)的锦龟(Chrysemys)、水龟(Clemmys)、池龟(Emys)等草原龟类。这些龟类起源于某些水栖的原始爬行动物,很多两栖龟还可能都是嗜水种类,生活习性很像目前的水龟类,但龟科中也包括陆栖的陆龟(Testudo),可由其骨化良好且穹背的龟甲而辨认之。整个三叠纪都有龟类,有些属种特巨大,散见于孤岛,因岛上生境既{wd}害又有龟甲保护,故能继续不断地生长;有些化石龟类也具魁伟庞大的身躯,其中最xx的有产于印度晚期上新世(Pliocene)的大龟(Colossochelys)。xx适于水生的海龟类出现于白垩纪,少数种类一直生活到现在。最知名的古海龟类有原顶甲属(Protosteza)和古龟(Archelon)等大型巨龟,体长可达4米左右。陆栖龟类的体躯难得达到如此巨大的水平,因为只有漂浮在水里才能有效地解决支持体重的问题,而身体庞大的动物还很少受到敌害残杀,所以它们一般都以减薄厚甲作为减轻体力的消耗。组成海龟龟甲的骨板数较少,只留下少量的主要骨架。海龟的身体结构紧凑而短;尾小;肢体为适应游泳特化成桨形,上下两段肢骨缩短而指、趾延长,有蹼,便于有力而捷速地划动。白垩纪曾生存过具有这种体型的龟类,但现在大都已经绝灭,仅海龟(Chelonia)残存至今,其身体构造仍保持着原古形式。
    具有另一种海龟式体型的龟类是棱皮龟(Dermochelys),龟甲的骨板极其退化而不完整,背甲仅单块颈板;腹甲有4对骨板,位于腹甲边缘;背甲由数百枚多边形小骨板彼此嵌合而成,并被埋在背部皮肤里。有些学者认为这是xxx的海龟式类型,但到现在尚未获得能证实这一观点的化石实物。三叠纪已发现具有完整发育龟甲的种类,而类似棱皮龟具有不完整龟甲的化石龟类,却都出现在始新世之后,这一事实也使棱皮龟的龟甲是xxx海龟式类型的见解难于得到支持。海龟类是爬行动物上陆后又返归海洋生活所遇到的{dy}类实例。
    鳖属(Trionyx)是现存的软甲爬行动物,生活在江河中。体扁,鳖甲萎缩,骨板外覆以柔软的革质皮肤而无角盾。有些学者试图将鳖类另立为一个亚目,视作潜颈龟类中的奇特类群。鳖类是由龟类进化而来,初见于侏罗纪晚期(距今1.4亿年前)而盛于白垩纪末,但欲寻觅最早的原始鳖类却极困难。值得注意的是我国于本世纪50年代初在四川省侏罗纪地层中,发现一种名为维氏中国古鳖(Sinaspideretes wimani)(杨钟健,周明镇,1953)的动物化石,根据其所具有的前椎板(prenural plate)、9对肋板(一般鳖类只有7—8对),背甲上的纹饰极细,以及存在部分盾片残余等原始特征推断,这是一种世界上出现最早的鳖类代表之一。
    中生蜥亚纲(Mesosauria) 爬行纲的祖先虽是陆栖动物,可是也有许多种类并不离开水域生活而几乎已成水生类群,中生蜥亚纲即是其中的一个类群。本亚纲动物体小而纤弱,最长1米左右,是晚期石炭纪和早期二叠纪的水生爬行类,头、颈、躯三部均长,尾侧扁形,长而有力,为游泳工具。前肢较短,似仅为定向之用;后肢长而坚强,有助于游泳。椎间骨构造原始,椎体广阔如杯蜥;背肋粗厚微弯似香蕉形,以单头接附横突,这一特征也见于兽纲之儒艮,可能与水生生活相关。肩带由乌喙骨、肩胛骨、锁骨各一块与单枚锁间骨构成;腰带骨化甚差。肢骨变化不大,长骨略短,第五指、趾的骨节数略有增加,有蹼。吻纤长,食鱼;腭部有齿如一般原始爬行动物;颞部有侧颞窝;颚齿侧生,数目较多而纤弱,不能切割,只在吞食小型甲壳纲动物时用作滤筛。中生蜥出现于二叠纪,是杯蜥亚纲动物早期的分枝,有人认为也许是鱼蜥亚纲之祖先,然而鱼蜥类的后肢萎缩,两者的颞窝构造也不尽相同,而中生蜥的侧颞窝比较近似兽纲的下颞窝类,可见中生蜥与鱼蜥亚纲在祖裔关系上毫不相涉。
    鱼蜥亚纲(Ichthyosauria) 是最适于水栖的爬行动物,繁盛于侏罗纪,绵亘了大部分的中生代。典型的侏罗纪鱼蜥外形酷似鱼类:体躯深短,梭形而侧扁,有长大的背鳍而内无鳍骨,尾鳍如鱼而长大,尾椎向腹侧下弯;椎体短,双凹型,肋骨具头端及结端;肢带和肢骨短缩而以腰带尤甚,除肱骨和股骨外,余骨皆呈六角形或圆盘形;掌部桨状,由一系列小骨组成,只能整片同时动作而缺乏独立活动能力。腰带不与荐椎连接。鱼蜥类因四肢短拙,主要依赖其体躯及尾鳍的摆动进行游泳。头颅也由于水生而呈现较大变动,长喙尖出,外鼻孔后移;眼大而颞部相应缩短,巩膜骨环发达;有顶孔;颞窝大,高踞颅侧,为上颞窝类,其颞弓由后额骨与上颞骨构成;镫骨粗壮,示其听觉发达,犹如鲸类等次生性水栖动物。鱼蜥类曾被揣想在水中进行繁殖,认为其受精卵留在母体内发育成小动物时才产出体外。这一估计果然被后来的研究者在母鱼蜥体内获得小鱼蜥而得到证实。
    二叠纪之前尚未发现有鱼蜥类的亲系,但鱼蜥类的头颅构造却可以与盘蜥亚纲相比拟。然而盘蜥亚纲的颞部又与鱼蜥类绝不相同,两者不可能从杯蜥亚纲大鼻蜥亚目的共同祖先衍生而来,所以通常都把它归结成独立的一个鱼蜥亚纲。
    阔颞窝类(Euryapsida) 是一群已经绝灭了的爬行动物,分属于独立的鳍蜥亚纲(Sauropterygia),繁盛于二叠纪和中生代,科属繁多,形态各异,但都有一个高位的颞窝,相当于双颞窝类中的上颞窝,下缘承以由眶后骨、鳞骨及顶骨合成的颊板。这个亚纲包括细肢蜥目(Araeosceliformes)、鳍蜥目(Sauropteriformes)、蛇颈蜥目(Plesiasaurifor- mes)、楯齿蜥目(Placodontiformes)等能游善泳的水生类群,尽管人们认为它们之间彼此互有关联,但又不洞悉其间的祖系关系。除上述诸目外还可以在早期二叠纪地层里找到具有这类颞窝的动物。
    细肢蜥目中的细肢蜥属(Araeoscelis)是早期二叠纪体长30厘米左右的小型爬行动物,很像目前生活在热带地区举止敏捷的小形蜥蜴。细肢蜥的身体比较纤弱,其颅骨后部极像杯蜥;头颅与大鼻蜥类相似,具有一个上颞窝,窝上扼以大形鳞骨与眶后骨所构成的广阔骨片,这一特点为其同时期所有的爬行动物所缺乏,是古代大鼻蜥类的一个无后嗣的(如瘤蜥)分枝,可视为自二叠纪至三叠纪从杯蜥辐射出来的贫乏的阔颞窝类小形爬行动物。在鳍蜥、蛇颈蜥及椐齿蜥出现以前,细肢蜥就已被鳞蜥亚纲的类群所替代。这些类群暂时安放在细肢蜥类的早期阔颞窝类辐射分枝内。与细肢蜥相近的原始蜥亚纲(Protosauria)的个体比细肢蜥稍大而有相似的体躯比例。原始蜥的颞区情况不明,可能具有两个颞窝。
    在中生代十分繁盛的蛇颈蜥属(Plesiosaurus)是蛇颈蜥目生存于三叠纪的主要海栖爬行动物代表,其近亲幻蜥(Nothosaurus又称孽龙)也被同归于鳍蜥亚纲里,两者同时发展和获得了对水生生活适应的特征,并以这些共有构造特征显示其彼此的关连:有一个上位的颞窝;颚关节位于侧生齿的下方,关节前的颊缘弧弯内陷而无方轭骨;有顶眼;外鼻孔后移到颅顶;无次生腭,翼间孔几被翼骨封闭而仅留有残迹;椎骨双凹型或两平型,胸椎肋骨以单头接附到髓弓的横突而不与椎体关连;腹膜肋合成一个腹壁的骨架,作为肢体肌肉的附着点。肢带与肢骨也有适应水生生活的变动:肢带的背部(肩胛骨、髂骨)有萎缩趋势,而腹面因发展成肌肉的附着点而扩展。荐部由于不起支持体重作用而不发达。幻蜥的肢骨保留着原始型状态,即不适于行走,也不适于游泳;蛇颈蜥的四肢特化成桨状而称桡足。
    蛇颈蜥属是鳍蜥亚纲中最xx也是{zh1}残留的水栖爬行动物,很多种类的体躯比较魁伟,{zd0}的可长达15米,它们虽适于水生但又不同于鱼蜥。蛇颈蜥躯干平阔,头颅形状多样,位于长而可屈的颈部顶端;外鼻孔往头背后移,略如鱼蜥;颚缘有槽生尖齿;左、右翼骨之间有一翼间孔;藉桨状附肢划水,尾的游泳功能不显。肩带背部仅一肩胛骨,腹部的乌喙骨扩大成骨板,用于附生前肢壮健的肌肉。腰带中髂骨很短,松懈地联结到荐肋之末;耻骨与坐骨连合成一大形骨板,板上有一小形穿孔;肩带和腰带之间有腹膜肋构成的发达骨架;肱骨及股骨均甚发达,远端诸骨却显著减缩;桨形的掌、蹠部长,多节而指、趾之数不增。
    幻蜥属是三叠纪,特别是海洋地层中更原始的阔颞窝类类群,它们的体制似乎还没有xx适应水栖生活。身体比蛇颈蜥小而纤弱,颈长而弯曲。四肢变长,然其远段骨骼略为缩短,五趾型的指和趾之间可能具蹼,适于划泳,有些种类的指、趾数有增多现象。外鼻孔的位置略向后移;腭部为一整块骨片,左、右翼骨于中线密合相接,与蛇颈蜥属。留有翼间孔的情形不同。由此可以证明,由于幻蜥属较后者更加特化,所以不可能是蛇颈蜥属的先祖,至于幻蜥属的确切祖先同样至今也是一无所知。幻蜥不同于鱼蜥,很难说阔颞窝类的水生类群是直接从原始大鼻蜥类所演变过来的。
    楯齿蜥(Placodus)是三叠纪初期小型阔颞窝类爬行动物中又一个类群的代表,栖于浅海,以海底软体动物为食。背部的椎骨上方有一排骨瘤并突出于体表形成xx甲。外鼻孔后移至眼前方的中间位置。下颚的冠状突高,是起点在颞弓上的咀嚼肌之附着部。着生于前颚骨及齿骨前部的牙齿具有钳子的机能,而上颚骨、腭骨和齿骨后部的齿数较少,特化成宽大的磨石状,在强劲有力的颚肌挤压下,可以轧碎坚实的贝壳。尤为奇特的是楯龟蜥(Placochelys),以其尖锐无齿的角喙代替上、下颚,似为检食软体动物之用。身体宽阔,背部被有重厚的外甲如龟,由许多骨片镶嵌而成。尽管这种外甲与龟甲比较相似,然而它们只是演化史上的趋同现象而并非近亲血缘的关联。
    这些水生阔颞窝类的祖系渺无依据,但至少可以推断它们来自杯蜥亚纲大鼻蜥亚目的种类;至于细肢蜥,也并非阔颞窝类后来发展的方向,仅为其演化的最初阶段而已。
    大多数中生代爬行动物的颅骨两侧各有一个由眶后骨和鳞骨构成的骨质颞弓,在这个颞弓的上、下各有一个颞窝,此即双颞窝类颅骨。许多双颞窝类爬行动物都是比较高等的类群,彼此互有亲缘关系。高等双颞窝类的类群包括鼍、鳄、恐龙及翼龙,隶属于古蜥亚纲(Archosauria);较原始的双颞窝类归属于鳞蜥亚纲(Lepidosauria),包括蚓蜥、蜥蜴、蛇及喙头蜥等,是当今最繁盛的爬行动物,也是本亚纲现存的代表。
    古蜥亚纲中首先要提到的是始鳄目(Eosuchiformes)。在早期二叠纪的地层里,迄今还没有出土过双颞窝类的爬行动物化石。上二叠纪与三叠纪,首先出现的是小型的杨氏鳄(Youngina),该鳄具有原始的后颅结构及纤弱的四肢,形略如蜥。杨氏鳄不同于古蜥亚纲的其他种类,其腭部构造如一般爬行动物,腭骨有齿;翼骨在脑颅部有活动关节;颚齿增生。颅骨后背部仍有小块的上颞骨、后顶骨及板骨;具顶眼;眶前有纤吻而无窗孔;颊部后缘凹陷,呈爬行纲耳凹的初型。杨氏鳄所具有的两个颞窝是分别位于颊部低侧的侧颞窝和颅顶的上颞窝,这是极原始的双颞窝类,属始鳄目。密勒小鳄(Millerettids)可能源出于杯蜥亚纲,其头颅近似早期二叠纪的大鼻蜥亚目:颚骨缩短,颚关节前移到枕部前方,鳞骨及其下面的方骨在颊部后侧内向凹陷,为爬行纲耳凹的始型;头侧完整无窝。始鳄目中的密勒始鳄(Millerosaurus)在轭骨及鳞骨之间有一很发达的颞窝。由于它具有短颚和爬行纲耳凹的始型,并在颅骨上出现了一个侧颞窝,故而被认为是双颞窝类杨氏鳄之祖先。
    原始的始鳄目动物很可能是以后演化成为更高等的古蜥类的先祖,而且更是鳞蜥亚纲的直接演进祖先。蜥蜴类与原始双颞窝类爬行动物有很多异别,最显著的就是颞部的构造。蜥蜴类的上颞窝下方有一外翼骨(ectoperygoid=横骨transversum),骨下颊部敞开,其背侧有自由活动的方骨。蜥蜴类的颊部失去了下颞弓,如早期三叠纪所见的原蜥蜴属(Prolacerta):头颅似杨氏鳄而下颞弓不全。
    蜥蜴的化石在晚期白垩纪始有发现,近年来在中期和晚期三叠纪地层中也有化石出土,可能由中生代鳞蜥亚纲辐射所衍化,从类似杨氏鳄的祖先演化而来,其下颞弓已有萎缩的趋势。在真正的蜥蜴与其祖系始鳄目之间还有一系列中间动物。这些动物的分类主要以方骨的特点作为依据。真正蜥蜴类的方骨与鳞骨之间存在着活动关节,具有下颚伸张潜力,这个机能就是通过消失下颞弓而付诸实现的。再加以鳞骨的萎缩,使方骨能够更往下沉。根据原蜥蜴下颞弓的萎缩及颅后背面骨片的减少情况,可将原蜥蜴视作为高等始鳄类而不看成是真正的蜥蜴。
    喙头蜥类初见于三叠纪,现有的代表动物是残存于新西兰海岸几个小岛上的楔齿蜥(Sphenodon),形如小型蜥蜴,具有某些原始特征:腭部构造如始鳄目动物;顶眼极为发达;方骨无活动性;椎体双凹型,肋骨只有一个头端接附于椎骨;雄性不具交配器等。近似始鳄目,双颞窝及上、下颞弓均保留完整;上颚吻端突出似乌喙,喙头蜥即由此而得名;颚齿与颚侧愈合,顶生而非槽生。楔齿蜥这一类群可能源出于始鳄目之杨氏鳄,然其演化史迹难于寻觅,下白垩纪后又不复再见化石遗迹,推测它们可能于三叠纪时就已经局限分布在目前的新西兰区域了。
    有鳞总目包括蜥蜴目和蛇目,是现代爬行动物中最繁盛的类群,估计有6200种左右,主要分布于热带区域。蜥蜴只有一个上颞窝,位于眶后骨与鳞骨合成的上颞弓之上;原有的下颞窝因方轭骨消失而不能构成下颞弓,致使颊部在眼眶后下方xx敞开;鳞骨缩小而颊部无遮盖,方骨灵活关连,有利于两颚自由活动。多种蜥蜴有顶眼;颅顶中行成对骨片大多愈合为一;泪骨消失,后顶骨、板骨及上颞骨亦均无迹,但另有一系列新的膜性骨片覆盖于颅的背部。原始种类的腭部结构略如喙头蜥,牙与颚缘愈合成侧生齿,腭齿退化。现存少数低等种类的椎骨尚保留着双凹型椎体,但大都已被前凹型所替代;肋骨仅以一细狭的头端附着于椎体。其他特征及一般构造与始鳄目相去不远。
    蛇目是{zx1}出现的爬行动物,最早生存于白垩纪,但出土的化石不多,头骨被完整地保存下来的就更少了,一般只有零碎的椎骨。蛇无四肢,以其肋骨及腹鳞着地,行动主要仰赖于躯体的蜿蜒展曲而前进。椎骨数甚多,然而脊柱的分化却并不明显。蛇的颅骨结构及其与下颚关联的方式因适应吞食大形食俘而殊为特化,颊部的上、下颞弓缺失无迹,方骨松懈地与颅骨连结,可以自由活动;齿骨也有一定的活动性,下颚的左、右两侧以韧带互连,能造成蛇口极度张大;蛇牙的齿尖朝后,左右交错,可拽拉食俘入咽。无顶孔。蛇类可能起源于巨蜥(Varanoids),两者都有可伸缩的两颚似可表明其渊源的关系。就行动的特殊性来看,蛇类也有起自穴居蜥蜴类的可能,而蛇蜥、蚓蜥等蛇型动物也许正是蜥蜴类体形演变为蛇类的实例。盲蛇(Typhlops)出现于早期三叠纪,它既具有蛇的特征,又兼有某些迥异于蛇的特征,据此推断可能来源于其他分枝。在白垩纪和始新世已发现了古蛇(Palaeophis)化石,这是一属介于蜥蜴类及蛇类中间状态的动物,有人认为它是蛇的先祖,然而终因其为海栖生活而被否定。蛇大致可分为两个总科:蟒蛇总科和游蛇总科,游蛇总科比较高等而进化,具有上颚诸骨与头骨松懈连结特征的游蛇类在中新世之前是不存在的。上颚骨前端长有沟毒牙的眼镜蛇科(Elapidae)和具管毒牙的蝰科(Viperidae)蛇类,都可以在中新世寻到其化石。海蛇科似从眼镜蛇科衍变所出,由于至今缺乏化石资料,所以它们转移人海的时代也就无从确知。大体说来,蛇的历史应是中生代穴居蜥蜴所演变而成,白垩纪时又出现地面生活的蟒蛇,到以后才繁衍出游蛇和毒蛇。与宏观上爬行纲动物趋于绝灭之途相反,蛇类今天却正处在演化繁盛的过程中。
    毋庸置疑,蚓蜥目导源于蜥蜴目的穴居种类,其化石最早出土于三叠纪。
    古蜥亚纲(Archosauria)包括恐龙、鳄、翼手龙等许多古爬行动物,它们在爬行动物演化中曾经是处于主要地位的各个动物类群。除了具有双颞窝类的头骨外,几乎没有可以概括为本亚纲动物的共同特征,而喙头蜥、蜥蜴和蛇类颅骨上的两个颞窝却又与之不能相提并论。然而,重要的是本亚纲所属各目的种系发生显示出它们具有共同祖先的渊源。化石的研究充分明示古蜥亚纲各目在演化中有平行演化现象,而平行演化只可能在密切地关联的类群中存在。所以它们是密切关联的类群。
    首先是两足型(Bipedalism)。古蜥亚纲在演化中{zj1}有特征性的趋向,主要表现在肢带、四肢与其行动方式的变动相关连。原始爬行动物杯蜥的笨拙行动方式由后来的高等种类在演变进化中得到改进。爬行纲动物的有些目朝着四足行走的方向发展,而许多古蜥亚纲的科、属却较为一致地表现出具有两足行走的步态特点。这些动物的后肢半直立,有些xxx的古蜥类群几乎只有刚开始向两足型发展,有些类群即使已经部分地达到了两足型,却又再次回复到四足步行的姿态。可是,这些科、属在体制构造上已经留下了这一发展过程的标记——即前肢缩小而有发达的尾部及后肢,估计这是古蜥祖先为从游泳改向水陆两栖行动转变的适应结果。两足型古蜥亚纲的身躯前段与腰带前侧成相当角度,使尾部变得粗长有力,成为后肢肌的鞘套及行动时的平衡器官。全身重量主要由臀部承受,因而荐椎极其强健,荐肋数也有相应的增加;髂骨延长,髋臼常高踞脊柱附近。由体侧外伸的后肢,本不足以支持体重,但现已转而向前,成为可以前后移步的行动器官,犹如从体下垂伸到地面的两条柱子。高等种类的髋臼敞开,用作容纳股骨近端所发生的股骨头;此外,股骨还分化出一个第四转子以接受尾肌的附着。胫骨变长,腓骨的重要性因此而减弱,蹠骨数增加可加速动物的行动,若蹠骨萎缩,则距骨及跟骨的作用就会突出起来。本亚纲早期动物的距骨趋向与胫骨相连,而跟骨则关连到足部,腿足之间的动作就发生在这两枚骨骼的关节上;这种形式的足部构造也见于鳄类;四肢和足部转而向前,中间3趾发达,通常第三趾最长,第二及第四趾稍短,余趾在行动中不起重要作用,第五趾常消失,{dy}趾偶而转向后方,只作支持之用。腰带中的耻骨及坐骨由平阔转为向下延长,与髂骨构成三出型;前肢比较短弱,高等种类第四、第五指已退化无迹。由两足型重新回复到四足行走的种类虽有延长的前肢,但终究比后肢更短;肩带仅有一枚乌喙骨,肩胛骨长而纤薄,匙骨、锁骨及锁间骨等均有可能消失。
    原始古蜥类以其肉食性而具有尖出的颚齿,腭部无齿,有些种类两颚无齿而代之以角喙,颊齿在植食性种类中则转化成坚附的槽生齿。头骨上的骨片数减少,后额骨、后顶骨及板骨悉已消失,似与减轻头颅重量有关;无顶孔,但有眶前窝;方骨大,其后缘凹陷以容耳鼓;左、右翼骨在口腔顶部参与构成硬腭,两侧有翼窝。下颚外侧在齿骨,隅骨及上隅骨之间有一窗孔。胸部肋骨(thoracales)为原始的两头型,但在一般古蜥中,其肋骨的两个头常凑聚在一起附于胸椎的横突上;而颈肋的头端则后移到横突下的椎体上。早期的古蜥中除xxx的槽齿蜥外,大多沿着脊背部具有两行纵列的骨板。在槽齿蜥、鳄类、鸟臀龙的许多种类里,这种形式的武装骨板十分发达,而在蜥臀龙和翼手龙中则缺乏这两行骨板。
    首次出现古蜥亚纲特征的是槽齿蜥目(Thecodontiformes)的一些种类,它们于二叠纪时就已在颅骨上具有了双颞弓。早期的双颞窝类古爬行动物归属于始鳄目,而双颞窝特征此时尚未在古蜥亚纲中形成,所以始鳄目不可能是古蜥亚纲的祖先。xxx的早期三叠纪的古蜥类,两颚不短缩,也没有爬行纲耳凹的成型趋向。这就表明古蜥类可以直接从原始杯蜥亚纲的大鼻蜥茁发而来,不必取径于前棱蜥或始鳄目种类。南非下三叠纪的派克鳄(Euparkeria)是体长不超过1米的小型爬行动物,具有代表原始槽齿蜥的一般构造,很可能是后来古蜥亚纲的祖先:脊背部有两排纵行骨板;头骨纤弱而有中空部分,与鸟类相似;方骨高而后缘凹陷,爬行纲的耳凹在颞部已初现端倪;腭骨无齿,但前颚骨、上颚骨和下颚骨则满布尖利的槽生齿。下颚骨的外侧有一窗孔。髂骨略为扩大,耻骨和坐骨锐转下伸,并使这些骨块由原始的板状骨逐渐改变成细长的杆状骨。肩带部分的主要成分是肩胛骨和乌喙骨,其余之骨已大大退化。四肢落地,但借较长而强壮和与鸟类相似的后腿行动;前肢相对地短小,无助于运动,可能用于抓捕和辅助取食。身体的支点在臀部,长尾可用作平衡躯部的重量。
    鼍(alligator)、鳄(crocodile)及其近属是这类爬行动物中进展最少的,也是{wy}残存的古蜥亚纲家系。从三叠纪开始演化至今,它们的基本特征一直很少变动,其构造与原始古蜥类相近,而两栖生活方式亦近似其先代植蜥(Phytosaurus)。颅骨为古蜥型而较长,尤其是食鱼种类酷似现存的食鱼鳄而甚平扁,但眶前窝消失;鳞骨有一向下突起,形成发达的耳凹以容纳耳囊;腭部变化显著,外鼻孔和内鼻孔分别移至眼前及口腔后背部,空气从鼻咽道进入咽喉部;前颚骨、上颚骨和腭骨相连成骨质的次生腭。现存鳄类的左、右翼骨也相接于中线,使次生腭往后引长,并有下垂的瓣状腭帆(velum palatinum),用于隔开口腔及咽部。体形略如蜥蜴,有一侧扁而长的尾部作为游泳工具。背、腹披覆鳞甲,由原始槽齿蜥传袭而来。四足缓行,快步则抬体离地,后肢直出体下,如高等古蜥类。鳄类虽非两足型动物,但前肢常比后肢短小,隐示出侏罗纪时期鳄的祖先在入水前原来是以两足行走的遗迹。椎骨前凹型。肩带中仍有锁间骨,但锁骨已亡失。前肢中的腕骨和外侧两指萎缩如古蜥型。荐肋2对,也是原始性状。腰带三出型如蜥臀恐龙类,耻骨和坐骨分别从髋臼向下伸展,但耻骨被坐骨隔离而不进入髋臼;像许多古蜥类一样,后肢及蹠骨均长,第五趾萎缩成蒂状。足部留有槽齿蜥类的祖痕:中跗关节在距骨及跟骨之间,距骨紧贴于后肢骨,跟骨在功能上是足的一部分。
    鳄形目可分为:1.中生鳄亚目(Mesosuchia),是生活于侏罗纪和白垩纪的古鳄;2.真鳄亚目(Eusuchia),由新生代演变至今较进化的高等鳄类;3.西贝鳄亚目(Sebecosuchia),为南美特有种化石西贝鳄而名,见于下三叠纪,吻狭长,次生腭短而后端敞开,不形成鼻咽道;齿侧扁,肉食。古代鳄类除腭部构造及耻骨不进入或不参与组成髋臼外,就很难再找出与古代槽齿蜥作为明显区别的其他特征。它们的次生腭因后段缺失而不完整;上颞窝大;椎骨两平型或双凹型;眶前窝存在;大部分种类可以在海中生活,有些种类的附肢甚至特化成为桨状。真鳄亚目是新生代的典型高等鳄类,次生腭完整,翼骨亦参与构成硬腭;椎骨前凹型;背甲存在,但有些种类的腹甲消失,其祖先始见于中生代。今分两科:食鱼鳄科(Gavialidae)及鳄科(Crocodilidae)。食鱼鳄长吻突出,与脑颅部截然分界。
    飞龙类(Pterosaurus)是古蜥亚纲在进化过程中入海不成,却在腾空飞行方面获得成功的爬行动物。它们兴盛于侏罗纪,其中的大型种类几乎残存到白垩纪,化石主要发现在盐水地层内。其体制构造可由侏罗纪较原始的喙嘴龙(Rhamphorhynchus)作为代表,全长45—50厘米,头尾均长;臂成长翼而周身无鳞缺羽;长翼如蝠,由皮膜构成,仅以一指支撑。颅骨为古蜥型,骨片愈合而骨缝泯灭;眼窝大,外鼻孔后延至喙部;颞窝两个,方骨承其下而前凸;颚关节位于眼窝下方,颚齿尖锐,往前斜出。颈长,颈肋小,便于头部活动;躯干短,仅10节躯椎;荐椎6枚以上;尾长,有强健的韧带加固。四肢的变化大,尤以前肢为甚,肢骨内中空充气如鸟以减轻体重。胸骨发达,支配长翼飞行的肌肉即附生于此。肩带贴切躯体,利于有力地进行飞翔活动,肩胛骨和乌喙骨十分发达,前者的基部紧靠胸骨,肩胛骨上缘则嵌入椎骨的一个缺刻内成为躯椎的一部分。肱骨短健,常有突起作为胸肌的附着点;腕骨短缩,活动性小,前侧有一小形的翅骨(ospteroideum,又称翼突骨),用以支持膜翅并连到颈部;无第五指,其余4枚指骨在指基部密切骈连,指端有爪;支持皮膜的是特别延长的第四指节,皮膜沿体侧直抵大腿。后肢长而纤弱,其各部分关节也不适于行走;髂骨长,与荐肋坚结;腹侧的一块大骨片是耻坐骨的联合,其前方中部有T形骨,为耻骨体或前耻骨。滑翔是飞龙的正常活动方式,尽管皮膜的结构比较完好,然不如鸟翼远甚,整个皮膜仅赖1枚延长的指骨支撑,倘遭损伤就可能随之丧失滑翔能力。飞龙在停止滑翔时如何行动至今仍不明了。大脑发达,敏于视觉,嗅觉不灵,很可能是热血动物。
    飞龙很可能像其他古蜥类一样,来源于槽齿蜥,也出自双足型爬行动物。前肢因与行走无关,从而逐渐转往有助于滑翔方向发展,通过最初阶段时的增强攀缘能力,后来才逐渐演变为滑翔的器官。至于如何具体实现滑翔的途径迄今仍无较为满意的解释。飞龙类的滑翔能力远远不及鸟类和蝙蝠,上白垩纪时鸟已出现,它们在空中生活已无法与鸟类竞争,终于走到了进化的尽头而绝灭。
    恐龙(Dinosaurs)是一个通俗名称,它们是最引人注目也是最奇观的动物,从三叠纪原始槽齿蜥茁发,到三叠纪末期已很繁盛,并且在以后的中生代时期统治着整个陆地,包括了当时几乎所有的巨大体型的陆上脊椎动物。恐龙通常被认为是一个巨型大物的爬行动物群,然而事实却并非如此。大多数恐龙确实是巨大的,有些体重可高达40—50吨,但有些种类却不过大如母鸡。恐龙是从原始槽齿蜥传衍下来的古蜥,但并非所有的恐龙都同属于一个类群,它们可以分为两个不同的族系。某些恐龙始终保留着它们祖先槽齿蜥的肉食生态,可是大多数恐龙却由肉食转变为植食习性,而且倾向于往两足型行走方式发展,然而有些种类并没有发展到这个程度,因此许多植食性恐龙又再次回复到四足型步态,尽管其骨骼构造已经显示了出自两足型的祖先。
    恐龙分为蜥臀龙目(Surischiaformes)和鸟臀龙目(Ornithischiaformes)两大类,各别独立,从系统发生的角度来看,两目的亲缘关系或许还比不上鳄类、飞龙类、鸟类之间的密切程度。两目的腰带结构区别明显,蜥臀龙目三出型,而鸟臀龙目则因耻骨往两向突出成为四出型。蜥臀龙目是两足型的原始肉食类,肉食的恐龙无一例外地都属于此目。但某些蜥臀龙又转变成植食性的四足型的大型爬行动物,且营水陆两栖生活。鸟臀龙目是植食性的恐龙类,原始鸟臀龙中有一部分是两足型种类,另一部分则是四足型的植食性种类;疾行时常直立而走,xx的白垩纪鸭嘴龙即属此系,但也有返归四足型而戴角披甲的白垩纪恐龙。
    蜥臀龙目中的原始属种与其祖源槽齿蜥的构造极为近似,要将三叠纪地层中出土的许多化石,明确它们在这两者之间的谁属是十分为难的,因而有人以为蜥臀龙来自槽齿蜥的多源。从蜥臀龙具有眶前窝和下颚外侧的窗孔等古蜥特征,可以明显地看出其颅骨是从槽齿蜥所衍生而来;椎骨双凹型或两平型,至侏罗纪一白垩纪才出现后凹型椎骨的高等种类,尤其表现在前段脊柱部分。脊柱含有10枚颈椎和13枚躯椎,这个数目在原始种类里属于低限,可能是两足型种类为求其身体平衡的发展结果。尾长而发达,它在两足型种类中所起的平衡作用在转变成四足型时仍予保留。肩带中无膜性硬骨,腰带三出型,与祖先槽齿蜥对比,髋臼敞开,可容纳股骨头以支持身体。指、趾数减少,但大多数三叠纪及其晚期的四足型种类不减。前肢常短于后肢,显示出固有的两足型原型。蜥臀龙目可分为蜥足亚目(Sauropodomorpha)和兽足亚目(Theropodomorpha)。蜥足亚目包括原始蜥足类(Prosauropoda),这是生活于三叠纪的低等两足型爬行动物,由此衍生出侏罗纪和白垩纪的四足植食的大形两栖类群。兽足亚目是高等的肉食两足型爬行动物,与蜥足亚目的种类并存于侏罗纪和白垩纪,但已有先驱出现在三叠纪。兽足亚目又可分为两组:纤弱的虚骨龙类(Coelurosauria)及大型的肉食龙类(Carnosauria)。它们从槽齿蜥中的一枝茁发而来,前肢短,仅中间的2或3指发达,不适于爬行活动;腰带强健,有4—5枚荐椎,耻骨纤狭,但远端扩展与坐骨联合,股骨短于胫骨。
    虚骨龙类在三叠纪就已经出现了两个肉食龙群,较原始的一群是虚骨龙,出现在晚三叠纪,体小而纤弱,骨质亦薄,颅小眼大,颈细长。晚期侏罗纪所见的虚骨龙(Coelurus)长逾30厘米,前肢短缩,掌仅3或2指,拇指与余指对生,在掠取食物之余似乎也能握物。鸵鸟龙(Struthiomimus)因外貌像鸵鸟而得名;头小,颈长,两颚短弱似喙,无齿,以其他恐龙的卵为食;后肢弱而长,足3趾如鸟,行动迅疾。肉食龙(Carnosaurus)与鸵鸟龙在演化中同时并进,然而体较粗壮,骨亦中空而较厚实;头大,颈部粗短;后肢壮健,代表动物有下列诸龙类。上三叠纪有鸟鳄(Ornithosuchus),长3.7米,原始种类与槽齿蜥近似,背部有双行纵列骨板;荐椎3枚;髂骨短,耻骨阔,有闭孔;髋臼部分敞开,后肢五趾;头骨与肉食龙极其相象。跃龙(Allosaurus)的体形粗壮,长10米以上;前肢较小,但仍可用作袭击植食性恐龙类;齿大而尖利,两颚深长,方骨与颅骨的连接松懈,具有活动性而有助于吞食肉俘;后肢强健,股骨长于胫骨,蹠骨短,3趾发达,{dy}趾朝后作为支点。后期白垩纪出现了更强大有力的霸王龙(Tyrannosaurus),长达14米,立行时体高5.8米;颅骨粗大而窝孔小;两颚布有刺刀状的利齿,齿呈钩曲状而两侧为锯缘;颈短,有利于载其头重和加强抬举力量。后肢壮健,前肢极其短小,不抵口边。霸王龙生存的时间不长,至白垩纪末期即归绝灭,究其原委可能与作为其食物的植食性恐龙类已消亡休戚相关。
    蜥足亚目中的原始蜥足类在侏罗纪和白垩纪又演变出体躯庞大的四足型恐龙。最xx的有雷龙(Brontosaurus)和梁龙(Diplodocus),它们都是陆上的巨型四足动物类群,体长20—30米,重达30—50吨。这些动物的头小,与庞大的体形极不相称,颈部和尾部甚长;四肢直立体下如柱,但发展不平衡,较短的肢表示出它们的祖系是由两足式爬行动物的祖先演化而来。颞窝和眶前窝大,眼窝高踞颅侧;外鼻孔大,位于颅顶,有时可在两个眼窝中间合并为一,显示这些古爬行动物营两栖生活,在水中只需头的一部分冒出水面,就可以不露头躯而进行呼吸和观望;两颚短弱,齿小而纤弱,舌状、叶片状或钉栓状,约12枚,似乎只能适于摄食柔软的水生植物;脑小,除与支配颚的活动有关外,很少有其他功能;躯体接受外界感觉后,通过脊神经主要传导到荐部脊髓膨大处,后者的体积大于脑容量数倍,分出神经司后肢的运动。椎骨大而髓棘茁壮,可为肌肉提供较大的附着面,同时棘间还有韧带和腱以增强背部之力。作为支持和附着肌肉的腰带粗壮而宽大,后肢壮健,趾端具有蹄形的角垫,但仍不足以支持其沉重的体躯,在陆上行动时步履极为艰难,只有在浮水情况下才能解决负重的困难。中生代末,大陆抬升隆起,气候变迁,池塘消失,植物鲜少,终致绝灭。
    鸟臀龙目动物从未达到过蜥臀龙目那样硕大壮伟的躯体,前肢也较长大,但是它们外貌所显示的奇形怪状却十分引人注目,而植食性、腰带四出型及再度恢复用四肢运动则为其共同的主要特征。大致可分为4亚目:(1)鸟足亚目(Orithopoda),两足型; (2)剑龙亚目(Stegosauria),四足型,自肩背至尾背有两行背甲式背棘;(3)甲龙亚目(Ankylosauria),体被重甲,四足而似龟类;(4)角龙亚目(Ceratopsia),有角的恐龙。
    原始的鸟足龙为两足型古爬行动物,代表种类有弯龙(Camptosaurus),其化石见于晚侏罗纪及早白垩纪,体长1.8—6.1米;头颅低长;眶前窝小;外鼻孔卵圆形而大,位于颅顶的两眼之间;颚短,闭口时下颚齿列直抵上颚;下颚粗壮,附有强健的肌肉;枕髁在颅骨后下方与脊柱直交,颈部垂直;椎骨后凹型,脊柱旁有韧带网络,常骨化,这一特点在化石中亦有保留。前肢短而坚实,缓步觅食时也参与行走活动;髂骨、耻骨和坐骨延长,此外,耻骨另有一长形的前突,由此组成了四出型的腰带;腿粗短,能疾走,胫骨不长于股骨,趾行型,指、趾末端有扁平的甲或蹄,无爪。鸭嘴龙(Trachodonts或Hadrosaurus)是上白垩纪时鸟足亚目中最有代表性的种类,头颅变异颇烈,体长3—15米,体制粗壮;前肢短小而纤细,手具4指,拇指萎缩退化。后肢有3个末端带有蹄的脚趾,酷似雁鸭类的鸟脚。在北美发现的鸭嘴龙木乃伊标本,体表有一层很厚的皮革性皮肤,表面布有密集的小结节;前肢各指之间有蹼,表明它们营两栖生活方式,取食于湖泽滨岸;后腿与尾俱甚粗壮,可能与善于游泳有关。头骨的前部和下颌骨往前延伸形成扁阔的嘴,在嘴的前端有角质的喙,很像鸭嘴;口内有齿,数目最多的种类可达2000枚左右,齿呈棱柱形,齿列交互排列或覆瓦状;鸭嘴龙类的头上常长有一个称为“顶饰”的冠状突起,顶饰的形状各异,有的种类呈士兵戴的钢盔状(盔龙Corythosaurus);有的呈棒状棘,向前方突出(棘鼻青岛龙Lambeosaurus);有的是一根中空、弯曲的管子往外伸出,整个顶饰的长度大于头部的两倍(副蜥盔龙Parasaurolophus);顶饰内部中空,从鼻孔吸入的空气需至顶饰内绕一圈后才进入气管和肺部,有人认为顶饰是鼻腔粘膜面积的扩大,有增强嗅觉的功能,也可能是共鸣室,用以增大发音的力量,但有些鸭嘴龙则缺乏顶饰这一结构。这些动物繁盛于晚期白垩纪而绝灭于白垩纪之末。
    剑龙亚目因其前肢转变为行动工具,又成为四足型爬行动物,然而行动比较迟缓,体表有坚甲xx,生存于晚期侏罗纪的剑龙(Stegosaurus)全长超过6米而头部却出奇的小;前肢短;身体自背至腰渐次增高,从颈到尾循着脊背具有两行交错排列的骨板和棘刺,骨板直立,略成三角形,基部较厚,以韧带连结到骨骼,尾梢有两对长形棘刺,板、棘用作保护体背,但身体其余各部均无护甲,故其腰部常遭攻击。椎骨双凹型或两平型。腰带中的髂骨向前伸展,耻骨也有很发达的前突;后肢粗长如柱,臀部高起;3趾,趾端如蹄。前肢短小,示其祖先应为两足型动物;5指,外侧2指萎缩。颅骨小而低长,脑极小如蜥足龙,荐部脊髓膨大数倍于脑;两颚各有小齿约24枚。剑龙繁盛于晚期侏罗纪及早期白垩纪。
    
 


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