有机硒相对于无机硒毒性小，生物利用率高，生物活性强。高效有机硒源的开发与应用成为国内外动物营养学的研究热点之一。因此，全面地了解有机硒与其他营养元素的相互关系及相互作用，有利于将有机硒作为畜禽安全高效的硒添加剂应用于实际生产中。

1.1　维生素E的抗氧化作用

有机硒对畜禽机体的抗氧化作用主要通过GSH－Px酶促反应xx脂质过氧化物，因此通常以GSH－Px活性作为衡量有机硒在生物体内功能的指标。有机硒提高抗氧化力的原因主要是提高了GSH－Px活性。孙忠军等（1999）发现，随着硒浓度的变化，GSH－Px的活性也发生变化，且酶活性的变化总是滞后于硒浓度的变化。当硒缺乏时，该酶的活性降低，不能充分催化过氧化物，引起脂质自由基和过氧化物的积累，以致对细胞膜和细胞壁产生过氧化损伤。

1.2　有机硒的抗氧化作用

硒作为谷胱甘肽过氧化物酶（GSH－Px）的重要成分，在保护细胞免受氧化损伤方面，对VE起补偿和协调作用。VE位于细胞膜上，可xx细胞膜上的自由基，而谷胱甘肽过氧化物酶存在于细胞液中，能中和穿过细胞膜进入细胞液的自由基，防止有害自由基对不饱和脂肪酸的氧化攻击。此外，硒还是细胞膜内面存在的一种特殊的磷脂酰谷胱甘肽过氧化物酶的活性成分，对防止细胞膜磷脂的氧化起重要作用（Manahan，1996）。

1.3　有机硒和维生素E的协同抗氧化作用及其机理

1.3.1　有机硒和维生素E的协同作用。

维生素E是一种非特异性的生物抗氧化剂，它可结合在细胞膜上使细胞免受自由基进攻和过氧化损伤，而硒通过Gsh－px等阻断自由基对机体的损伤，而且硒又是Gsh－px的必需成分。据1996年Donald报道，硒在保护细胞膜免受氧化方面，对维生素E起着补偿和协调的作用，硒还可通过谷胱甘肽过氧化物的不同功能，防御缺乏维生素E对肝脏的损害，所以硒和维生素E在抗氧化中起着协同作用。在一定条件下，维生素E可替代部分硒而发挥作用（方国玺，1986），同样，硒有节省维生素E的效能，但不能xx替代维生素E。维生素E和硒两者任一种处于临界缺乏的情况下，可通过补充另一种来克服，但如果两者中有一种供给量低于临界值，则另一种即使过量也不能预防临床症状的发生。在生产实践中，当向饲料中添加硒时，应同时添加维生素E。

1.3.2　硒和维生素E协同抗氧化的机理。在抵抗对细胞、亚细胞膜磷脂的过氧化时，维生素E的抗氧化活性是防御的{dy}线（Helena，1989），维生素E的支基侧链和在其甘油基2－位置上含有不饱和脂肪酸的膜磷脂之间存在特殊的理化作用（谭见安，1989），使其在稳定生物膜方面有重要作用。如在大鼠日粮中添加维生素E，在缺硒情况下也能明显抑制细胞的溶血（贺幼平，1985）。含硒的谷胱甘肽过氧化物酶（GSH－Px）则是抗氧化作用的第二道防线，硒能通过GSH－Px阻止自由基产生脂质过氧化反应，以xx机体内过多的自由基。这个机制的产生是由于GSH－Px通过还原型谷胱甘肽（GSH）向氧化型谷胱甘肽（GSSG）的转化xx自由基和过氧化氢使其变成醇和水。这两道防线使过氧化物、自由基等在损伤膜之前被xx，从而对细胞器起到保护作用。

2.1　有机硒的吸收有机硒

首先在小肠被消化为相应的氨基酸硒，然后以单体氨基酸硒形式，主动被输送穿过肠壁被吸收。吸收后的硒经血循环迅速转运并结合蛋白质，以Se－Met、Se－Cys存在于蛋白质肽链中，以硒蛋白形式分布于不同组织细胞中。

2.2　蛋氨酸水平对有机硒代谢的影响

硒的利用率取决于日粮蛋白质水解速度和硒代蛋氨酸与蛋氨酸竞争吸收的位点。蛋氨酸可以转变为胱氨酸，硒代蛋氨酸可以转变成为硒胱氨酸，若要得到利用率高的效果，在其日粮中的添加量要低（Edens，1998）。这是因为蛋氨酸硒先被结合进入非特异性体蛋白中（Behne等，1966）。当日粮中缺乏蛋白质时，蛋氨酸硒会首先被作为蛋氨酸而结合到蛋白质中。另一方面，半胱氨酸硒会很快被吸收到谷胱甘肽过氧化酶中。McConnell（1965）指出，蛋氨酸能阻碍硒蛋氨酸在动物肠道内的主动转运，认为蛋氨酸阻碍有机硒的吸收。相反，Sunde等（1981）指出，蛋氨酸有助于硒的吸收，蛋氨酸在动物体内变成胱氨酸后可继续生成谷胱甘肽，因而硒的生物效能与蛋氨酸水平有关，硒对体内的蛋氨酸转变成半胱氨酸起关键作用。Bunk（1981）和Combs（1986）指出，当日粮中缺乏蛋氨酸时，硒蛋氨酸主要用作蛋氨酸替代物结合进体蛋白，而达不到提高GSH－Px活性的目的。Arthur（1993）认为半胱氨酸影响硒的吸收，因为生物学上很重要的含硒蛋白质均含半胱氨酸，体内各种含硒蛋白一般是在肝内被xx为还原态并与半胱氨酸进行反应生成硒半胱氨酸才合成。Pehron（1993）研究表明，奶牛饲料中添加0.1mg/kg的蛋氨酸硒可以使奶牛硒达到20mg/L，若添加亚xxx则需0.7mg/kg才能达到相同水平，这是因为蛋氨酸硒代替蛋氨酸被结合到牛奶蛋白中。K.M.Downs（2000）给肉鸡添加蛋氨酸，结果是组织和蛋中硒的含量均有增加，且与饲料中添加的硒蛋氨酸呈正比，特别是蛋清中的硒含量明显升高。

有机硒的主要成分是硒代蛋氨酸，日粮硒代蛋氨酸也与日粮蛋氨酸呈现一定的互作关系。研究报道，用低硒地区的玉米和大豆为主配制的基础饲料喂养动物后，结果发现单纯提高蛋白质水平可促进动物成长，但会加重硒缺乏，而在饲料中补充0.13％的蛋氨酸可提高肝和血硒含量和谷胱甘肽过氧化物酶活性（周瑞华，1983；顾履珍，1987）。Sunde（1988）和Whanger等（1989）也报道饲料中缺乏蛋氨酸会降低膳食中硒代蛋氨酸的生物利用率。田园等（2001）报道，以硒代蛋氨酸为主要硒源添加形式的大鼠日粮中补充蛋氨酸后，硒在组织器官中的分布发生了改变，肌肉的硒含量减少，而肝脏和血硒含量增加，且各组织中GSH－Px活性显著大于未补充蛋氨酸组的动物，认为当饲粮中蛋氨酸不足时，机体首先利用膳食中的硒代蛋氨酸，以替代蛋氨酸参与组织蛋白质的合成，补充蛋氨酸后，硒代蛋氨酸即可发挥其本身的生理功能。郭锋等（2004）试验结果表明，基础日粮添加0.30mg/kg有机硒和0.25％蛋氨酸可使肉鸡生产性能发挥到{zj0}状态；有机硒与蛋氨酸的交互作用对肉鸡5～7周生产性能的影响大于0～4周。

主要是通过甲状腺xx来完成，甲状腺xx能促进各种物质的氧化过程，使基础代谢旺盛，糖、脂肪进行氧化利用及蛋白质合成。硒和碘的互作主要表现为对相关酶、xx和生长性能的影响。四碘甲状腺原氨酸（T₄）转变三碘甲状腺氨酸（T₃）需要硒参与（Beckett，1987），并证明了脱碘酶（IDI）是一种硒蛋白（Arthur，1990a），硒位于该酶的活性中心（Behne，1990；Berry，1991）。IDI催化T₄脱碘转变成具有生物活性的T₃，因此，硒在甲状腺xx代谢过程中发挥着关键作用。当硒缺乏时，IDI活性和T₃水平下降（Arthur，1990a；Beckett，1987；Behne，1990），这表明了硒水平对碘的代谢有影响。低碘影响硒代谢和机体对硒的需要量，高硒影响IDI代谢。大鼠日粮含有足量硒或过量硒，硒源为亚xxx和硒代蛋氨酸（Ip and Hayes，1989；Whanger andButler，1988）或亚xxx、xxx和硒代蛋氨酸（McAdamand Levander，1987），但仍处于亚中毒状态。摄入硒量高使组织硒含量提高，尤其是硒代蛋氨酸，提高硒水平，使IDI活性提高。低硒同时低碘，或单独低硒，可引起甲状腺结构和功能的改变。硒和碘在体内有可能存在复杂的作用。

3.1　调节体内xx的代谢

缺硒可加速甲状腺组织碘的耗竭。Beckett（1989）报道，硒缺乏时，IDI活性下降，引起血浆甲状腺xxT₄急剧增加（大约2倍），而T₃浓度的降低较小。然而，Contreras等（2002）对奶牛的试验结果表明，硒添加组奶牛的血浆T₃含量明显高于对照组。韩博（1999）指出碘参与甲状腺xx的代谢，使血清升高，甲状腺素释放xx（TSH）下降，缺碘导致甲状腺肿大，缺硒加重甲状腺肿大，硒与碘在自由基和甲状腺xx代谢过程中相互依赖和制约。张海棠等（1999）研究表明，硒可促进甲状腺分泌T₃和T₄，T₃和T₄共同完成甲状腺维持机体的生理功能，而且，T₃还参与生长xx的合成。RuzManuel等（1999）报道，在Se+Zn和Se+I缺乏组血浆T₃水平显著低于对照组，不考虑硒和锌的状况，所有碘缺乏组血浆总T₄和游离T₃都显著降低，TSH升高。硒、锌和碘单一缺乏或多重缺乏都会显著影响甲状腺代谢和结构。

3.2　调节相关酶的活性，参与抗自由基损伤作用

Behne（1993）研究表明，I－型脱碘酶（IDI）调节T₄转化为T₃，低硒明显降低IDI活力，低碘低硒对IDI活力降低更明显。韩博等（1999）对黄牛的研究表明，硒、碘在自由基代谢紊乱导致机体损伤的发病过程中具有重要的双重作用：硒不仅作为抗氧化酶的组分，影响Gsh－px和CAT的活性而发挥抗氧化作用，而且通过对游离自由基的直接xx来发挥抗自由基的损伤作用，硒与碘在xx自由基过程中具有协同作用。伊木清等人的报道与此结论一致，他们得出，在低硒时，碘缺乏会使红细胞和肝脏的硒含量以及Gsh－px的活性降低，并提示：碘缺乏可能会加重硒缺乏的效应。

碘缺乏时，适宜的硒水平可缓解碘不足对组织抗氧化状态的影响，而硒缺乏时，碘营养水平提高可改善组织利用硒，两者对机体抗氧化酶系的影响以硒为主导作用。硒营养状态不同时对碘的生物学作用的影响依赖于碘的营养水平，而碘对硒的生物学利用的影响又依赖于硒的营养状态，硒、碘在机体中的抗氧化作用是既相互依赖又相互制约的。

近年来，大量研究结果表明，有机硒是低毒性、高效安全的硒源添加剂，利用这一优点，为实际生产中有效利用有机硒作为促进抗氧化平衡提供了重要手段。有机硒与维生素E、蛋氨酸及碘存在协同作用，因此饲料中有机硒和其他元素的适宜添加量应该谨慎考虑，使有机硒和其他营养元素都能够发挥{zj0}的生理功能。